Badając bezwarunkowe odruchy i instynkty, pojawiła się potrzeba stworzenia klasyfikacji głównych form zachowań zwierząt. Pierwsze próby takiej klasyfikacji podejmowano już w okresie przeddarwinowskim, lecz największy rozwój osiągnęły one na początku XX wieku. Zatem I. P. Pawłow podzielił wrodzone elementy zachowania na orientacyjne, obronne, odżywcze, seksualne, rodzicielskie i dziecinne. Wraz z pojawieniem się nowych danych na temat odruchu warunkowego zwierząt możliwe stało się stworzenie bardziej szczegółowych klasyfikacji. Na przykład odruchy wskazujące zaczęto dzielić na odruchy wskazujące i eksploracyjne, odruch wskazujący mający na celu poszukiwanie pożywienia nazywano pokarmem wskazującym itp.
Inną klasyfikację form zachowań zaproponował A.D. Słonima w 1949 r. w artykule „O związku odruchów bezwarunkowych i warunkowych u ssaków w filogenezie”. W jego schemacie zidentyfikowano trzy główne grupy odruchów:
1) odruchy mające na celu zachowanie wewnętrznego środowiska organizmu i stałości materii. Do tej grupy zaliczają się zachowania żywieniowe, które zapewniają stałość substancji oraz odruchy homeostatyczne, które zapewniają stałość środowiska wewnętrznego;
2) odruchy mające na celu zmianę zewnętrznego środowiska organizmu. Należą do nich zachowania obronne i odruchy środowiskowe lub sytuacyjne;
3) odruchy związane z zachowaniem gatunku. Należą do nich zachowania seksualne i rodzicielskie.
Następnie naukowcy ze szkoły Pawłowa opracowali inne klasyfikacje odruchów bezwarunkowych i powstałych na ich podstawie odruchów warunkowych. Znane są na przykład klasyfikacje D.A. Biryukova, utworzona w 1948 r., N.A. Różański (1957). Klasyfikacje te były dość złożone, obejmowały zarówno same odruchy behawioralne, jak i odruchy regulujące poszczególne procesy fizjologiczne, dlatego nie były powszechnie stosowane.
R. Hind podał kilka klasyfikacji typów zachowań w oparciu o określone kryteria. Naukowiec uważał, że kryteriów do wyboru jest wiele i w praktyce najczęściej wybierane są te, które odpowiadają konkretnemu rozpatrywanemu problemowi. Wymienił trzy główne rodzaje kryteriów, według których przeprowadzana jest klasyfikacja.
1. Klasyfikacja według przyczyn bezpośrednich. Zgodnie z tą klasyfikacją rodzaje działalności zdeterminowane tymi samymi czynnikami przyczynowymi łączy się w jedną grupę. Na przykład łączone są wszystkie rodzaje aktywności, których intensywność zależy od działania męskiego hormonu płciowego (zachowania seksualne mężczyzny), rodzaje aktywności związane z bodźcami „męski rywal” (polemiczny zachowanie) itp. Ten typ klasyfikacji jest niezbędny do badania zachowań zwierząt, jest wygodny w stosowaniu w praktyce.
2. Klasyfikacja funkcjonalna w oparciu o ewolucyjną klasyfikację rodzajów działalności. Tutaj kategorie są mniejsze, na przykład wyróżnia się rodzaje zachowań, takie jak zaloty, migracje, polowania i zagrożenie. Taka klasyfikacja jest uzasadniona, o ile kategorie służą do badania funkcji, jest jednak dość kontrowersyjna, gdyż identyczne elementy zachowań u różnych gatunków mogą pełnić różne funkcje.
3. Klasyfikacja według pochodzenia. Do tej grupy zalicza się klasyfikację opartą na wspólnych formach przodków, opartą na badaniach porównawczych blisko spokrewnionych gatunków, oraz klasyfikację opartą na sposobie nabycia, która opiera się na naturze zmian w aktach behawioralnych w procesie ewolucji. Przykłady kategorii w tych klasyfikacjach obejmują zachowanie wyuczone i zachowanie zrytualizowane.
Hynd podkreślił, że wszelkie systemy klasyfikacji oparte na różnych rodzajach kryteriów należy uznać za niezależne.
Wśród etologów od dawna popularna jest klasyfikacja oparta na klasyfikacji odruchów Pawłowa. Jej sformułowanie podał G. Timbrock (1964), który podzielił wszelkie formy zachowań na następujące grupy:
1) zachowanie zdeterminowane metabolizmem (przyjmowanie i przyjmowanie pokarmu, oddawanie moczu i defekacja, przechowywanie pożywienia, odpoczynek i sen, rozciąganie);
2) wygodne zachowanie;
3) zachowanie obronne;
4) zachowania związane z rozrodem (zachowania terytorialne, kopulacja i krycie, opieka nad potomstwem);
5) zachowania społeczne (grupowe);
6) budowa gniazd, nor i schronień.
Przyjrzyjmy się bliżej niektórym formom zachowań.
Zachowanie zdeterminowane metabolizmem. Zachowanie żywieniowe. Zachowania żywieniowe są nieodłącznym elementem wszystkich przedstawicieli świata zwierząt. Jego formy są bardzo różnorodne i specyficzne gatunkowo. Zachowania żywieniowe opierają się na interakcji centralnych mechanizmów pobudzenia i hamowania. Elementy składowe tych procesów odpowiadają zarówno za reakcję na różne bodźce pokarmowe, jak i za charakter ruchów podczas jedzenia. Indywidualne doświadczenie zwierzęcia odgrywa pewną rolę w kształtowaniu zachowań żywieniowych, w szczególności doświadczenia determinującego rytmy zachowań.
Początkowa faza zachowań żywieniowych to zachowania poszukiwawcze spowodowane pobudzeniem. Zachowanie poszukiwawcze jest uwarunkowane pozbawieniem zwierzęcia pożywienia i jest wynikiem wzmożonej reaktywności na bodźce zewnętrzne. Ostatecznym celem zachowań związanych z poszukiwaniem jest znalezienie pożywienia. W tej fazie zwierzę jest szczególnie wrażliwe na bodźce, które pośrednio wskazują na obecność pożywienia. Rodzaj bodźców zależy od dostępności i smakowitości poszczególnych rodzajów żywności. Objawy drażniące są wspólne dla różnych rodzajów żywności lub charakteryzują konkretny rodzaj żywności, co najczęściej obserwuje się u bezkręgowców. Na przykład dla pszczół takim czynnikiem drażniącym może być kolor korony kwiatu, a dla termitów zapach gnijącego drewna. Wszystkie te bodźce powodują różne rodzaje aktywności. W zależności od okoliczności i rodzaju zwierzęcia może to być schwytanie ofiary, jej wstępne przygotowanie i wchłonięcie. Na przykład wilki polują w określony sposób na różne typy zwierząt kopytnych, podczas gdy ryś poluje na wszystkie rodzaje ofiar w ten sam sposób (skacząc z zasadzki na kark ofiary). Mięsożerne ssaki mają pewne „rytuały” podczas jedzenia ofiary. Łasica zjada gryzonie podobne do myszy z głowy, a gdy jest dużo ofiary, zadowala się jedynie mózgiem ofiary. Duże drapieżniki również wolą zjadać swoją ofiarę, zaczynając od mięśni szyi i wnętrzności.
Kiedy zwierzę zaczyna być syte, sprzężenie zwrotne wywołane podrażnieniem receptorów jamy ustnej, gardła i żołądka przesuwa równowagę w stronę hamowania. Jest to również ułatwione przez zmiany w składzie krwi. Zazwyczaj procesy hamowania wyprzedzają zdolności kompensacyjne tkanek i zachodzą z różną szybkością. U niektórych zwierząt procesy hamowania wpływają jedynie na końcowy akt zachowania żywieniowego i nie wpływają na zachowania poszukiwawcze. Dlatego wiele dobrze odżywionych ssaków nadal poluje, co jest typowe na przykład dla łasicowatych i niektórych dużych kotów.
O atrakcyjności poszczególnych rodzajów żywności, a także ilości spożywanej żywności, decyduje wiele różnych czynników. Czynniki te najlepiej badać na szczurach. U tych gryzoni o skomplikowanym zachowaniu nowość w żywności może być czynnikiem zwiększającym lub zmniejszającym spożycie pokarmu. Małpy często zjadają nowy pokarm w małych dawkach, jednak jeśli małpa zauważy, że jej krewni jedzą ten pokarm, ilość zjadanego pokarmu zauważalnie wzrasta. U większości ssaków młode zwierzęta jako pierwsze próbują nowego pożywienia. U niektórych stadnych ssaków i ptaków pojedyncze osobniki częściej próbują nieznanego pożywienia w otoczeniu krewnych, a w izolacji traktują je bardzo ostrożnie. Objętość wchłoniętego pokarmu może również zależeć od ilości dostępnego pokarmu. Przykładowo jesienią niedźwiedzie zjadają gruszki w sadach w zauważalnie większych ilościach niż z izolowanych drzew.
Pośrednio oddawanie moczu i defekację można powiązać z zachowaniami żywieniowymi, a dokładniej z zachowaniami determinowanymi przez metabolizm. U większości zwierząt oddawanie moczu i defekacja są powiązane z określoną postawą. Sposób tych czynności i charakterystyczne postawy obserwuje się zarówno u zwierząt, jak i u ludzi. To ostatnie zostało udowodnione licznymi eksperymentami prowadzonymi podczas zimowania w Arktyce.
Według Timbrocka stany odpoczynku i snu są zachowaniami napędzanymi metabolizmem, ale wielu naukowców kojarzy je z zachowaniami zapewniającymi komfort. Stwierdzono, że pozycje spoczynkowe i pozycje przyjmowane przez zwierzę podczas snu są specyficzne gatunkowo, podobnie jak niektóre rodzaje ruchu.
Wygodne zachowanie. Są to różnorodne czynności behawioralne, mające na celu troskę o ciało zwierzęcia, a także różnorodne ruchy, które nie mają określonego kierunku przestrzennego i umiejscowienia. Wygodne zachowanie, czyli tę jego część, która wiąże się z dbaniem przez zwierzę o swoje ciało, można uznać za jedną z możliwości manipulacji (więcej szczegółów w p. 5.1, 6.3) i w tym przypadku ciało zwierzęcia pełni rolę obiekt manipulacji.
Wygodne zachowanie jest powszechne wśród różnych przedstawicieli świata zwierząt, od najniżej rozwiniętych (owady czyszczące skrzydła za pomocą kończyn) po dość wysoko zorganizowane, w których czasami nabiera charakteru grupowego (pielęgnacja lub wzajemne poszukiwanie u małp). Czasami zwierzę ma specjalne narządy do wykonywania wygodnych czynności, na przykład pazur toaletowy u niektórych zwierząt służy do specjalnej pielęgnacji futra.
Zachowanie komfortowe można podzielić na kilka form: oczyszczenie sierści i skóry ciała, drapanie określonego obszaru ciała po podłożu, drapanie ciała kończynami, tarzanie się po podłożu, kąpiel w wodzie, piasku, potrząsanie sierścią itp.
Wygodne zachowanie jest typowe dla gatunku, sekwencja działań mających na celu oczyszczenie organizmu, zależność określonej metody od sytuacji jest wrodzona i objawia się u wszystkich jednostek.
Z komfortowym zachowaniem ściśle powiązane są pozycje spoczynkowe i senne oraz cały szereg czynności związanych z tymi procesami. Te postawy są również dziedziczne i specyficzne gatunkowo. Badania pozycji spoczynkowej i sennej żubrów i żubrów prowadzone przez radzieckiego biologa M.A. Deryagina pozwoliła zidentyfikować 107 typowych dla gatunku postaw i ruchów ciała tych zwierząt, należących do ośmiu różnych sfer zachowania. Spośród nich dwie trzecie ruchów należy do kategorii komfortowego zachowania, odpoczynku i snu. Naukowcy zaobserwowali ciekawą cechę: różnice w zachowaniu na tych obszarach u żubrów, żubrów i ich mieszańców kształtują się stopniowo, w późniejszym wieku (od dwóch do trzech miesięcy).
Zachowania seksualne opisuje wszystkie różnorodne akty behawioralne związane z procesem reprodukcji. Forma ta jest jedną z najważniejszych form zachowania, gdyż wiąże się z prokreacją.
Według większości naukowców dużą rolę odgrywają zachowania seksualne, zwłaszcza u niższych zwierząt kluczowe bodźce (wyzwalacze). Istnieje wiele różnych wyzwalaczy, które w zależności od sytuacji mogą spowodować zbliżenie między partnerami seksualnymi lub walkę. Działanie wyzwalacza zależy bezpośrednio od równowagi całości bodźców składowych. Wykazano to w eksperymentach Tinbergena z ciernikiem trójkolcowym, gdzie czerwony kolor odwłoka ryby działał drażniąco. Korzystając z różnych modeli, stwierdzono, że samce cierników najbardziej agresywnie reagują nie na modele całkowicie pomalowane na czerwono, ale na obiekty najbardziej zbliżone do naturalnego koloru ryby. Cierniki równie agresywnie reagowały na modele o dowolnym innym kształcie, których dolną część pomalowano na czerwono, imitując kolor brzucha. Zatem reakcja na wyzwalacz zależy od zestawu znaków, z których niektóre mogą zrekompensować brak innych.
Badając wyzwalacze, Tinbergen zastosował metodę porównawczą, próbując zrozumieć pochodzenie rytuałów godowych. Na przykład u kaczek rytuał zalotów wynika z ruchów, które służą pielęgnacji ich upierzenia. Większość wypuszczaczy prezentowanych podczas zabaw godowych przypomina niedokończone ruchy, które w codziennym życiu wykorzystywane są do zupełnie innych celów. U wielu ptaków groźne pozy można rozpoznać w tańcach godowych, na przykład w zachowaniu mew podczas zabaw godowych można prześledzić konflikt między chęcią zaatakowania partnera a ukryciem się przed nim. Najczęściej zachowanie jest serią pojedynczych elementów, które odpowiadają przeciwstawnym tendencjom. Czasami w zachowaniu można zauważyć jednocześnie manifestację elementów heterogenicznych. W każdym razie w procesie ewolucji wszelkie ruchy uległy silnym zmianom, zostały zrytualizowane i przekształcone w wyzwoleńców. Najczęściej dokonywano zmian w kierunku wzmocnienia efektu, co mogło wiązać się z ich wielokrotnym powtarzaniem, a także zwiększeniem szybkości ich wykonania. Według Tinbergena ewolucja miała na celu uczynienie sygnału bardziej zauważalnym i rozpoznawalnym. Granice celowości osiąga się, gdy przesadny sygnał zaczyna przyciągać uwagę drapieżników.
Aby zsynchronizować zachowania seksualne, konieczne jest, aby samiec i samica były gotowe do rozmnażania się w tym samym czasie. Taka synchronizacja osiągana jest za pomocą hormonów i zależy od pory roku i długości dnia, ale ostateczne „dostosowanie” następuje dopiero wtedy, gdy spotykają się samiec i samica, co udowodniono w wielu eksperymentach laboratoryjnych. U wielu gatunków zwierząt synchronizacja zachowań seksualnych rozwija się na bardzo wysokim poziomie, na przykład u cierników podczas tańca godowego samca każdy jego ruch odpowiada pewnemu ruchowi samicy.
U większości zwierząt zachowania seksualne są odrębne blokady behawioralne, które wykonywane są w ściśle określonej kolejności. Najczęściej jest to pierwszy z tych bloków rytuał pokoju. Rytuał ten ewolucyjnie ma na celu usunięcie przeszkód w zbliżeniu partnerów małżeńskich. Na przykład u ptaków samice zwykle nie znoszą dotyku innych przedstawicieli swojego gatunku, a samce są podatne na bójki. Podczas zachowań seksualnych samca odstrasza się od ataku na samicę ze względu na różnice w upierzeniu. Często samica przybiera pozę pisklęcia żebrzącego o jedzenie. U niektórych owadów pacyfikacja przybiera unikalne formy, na przykład u karaluchów gruczoły pod elytrą wydzielają osobliwy sekret, który przyciąga samicę. Samiec podnosi skrzydła i podczas gdy samica zlizywa wydzielinę gruczołów zapachowych, zaczyna się kojarzyć. U niektórych ptaków, a także u pająków, samiec przynosi kobiecie rodzaj prezentu. Taka pacyfikacja jest niezbędna pająkom, ponieważ bez prezentu samiec może zostać zjedzony podczas zalotów.
Następną fazą zachowań seksualnych jest wykrycie partnera małżeńskiego. Istnieje ogromna liczba różnych sposobów, aby to zrobić. U ptaków i owadów celowi temu najczęściej służy śpiew. Zwykle pieśni śpiewa samiec, w jego repertuarze znajduje się szeroka gama sygnałów dźwiękowych, dzięki którym rywalizujące ze sobą samce i samice uzyskują wszechstronne informacje o jego statusie społecznym i fizjologicznym. U ptaków najintensywniej śpiewają samce kawalerów. Śpiew ustaje, gdy zostaje znaleziony partner seksualny. Ćmy często wykorzystują zapachy, aby przyciągnąć i zlokalizować partnera. Na przykład u jastrzębi samice przyciągają samców za pomocą wydzieliny gruczołu zapachowego. Samce wyczuwają ten zapach już w bardzo małych dawkach i potrafią dolecieć do samicy na odległość do 11 km.
Kolejnym etapem zachowań seksualnych jest uznanie partnera małżeńskiego. Najbardziej rozwinięta jest u wyższych kręgowców, zwłaszcza ptaków i ssaków. Bodźce, na których opiera się rozpoznanie, są słabsze od bodźców uwalniających i z reguły mają charakter indywidualny. Uważa się, że ptaki tworzące stałe pary odróżniają partnerów wyglądem i głosem. Niektóre kaczki (pintaile) są w stanie rozpoznać partnera w odległości 300 m, ale u większości ptaków próg rozpoznania zmniejsza się do 20–50 m. U niektórych ptaków tworzy się dość złożony rytuał rozpoznawania, na przykład u gołębi , rytuałowi powitalnemu towarzyszą zwroty i ukłony, a najmniejsza zmiana w nim powoduje, że Twój partner się martwi. Wśród bocianów białych ceremonii powitania towarzyszy trzaskanie dziobem, a głos partnera ptaka rozpoznawany jest ze znacznej odległości.
Z reguły rytuały godowe ssaków są mniej zróżnicowane niż rytuały ryb i ptaków. Samców najczęściej przyciąga zapach samic, ponadto główną rolę w znalezieniu partnera odgrywa wzrok oraz wrażliwość skóry głowy i łap.
U prawie wszystkich zwierząt intymność z partnerem seksualnym stymuluje liczne mechanizmy neurohumoralne. Większość etologów uważa, że znaczenie złożonych rytuałów godowych u ptaków polega na ogólnej stymulacji mechanizmu godowego. U niemal wszystkich płazów, których rytuały godowe są raczej ubogie, bodźce dotykowe odgrywają ważną rolę w stymulowaniu mechanizmów neurohumoralnych. U ssaków owulacja może wystąpić zarówno po kryciu, jak i przed nim. Na przykład u szczurów kopulacja nie wpływa na mechanizmy związane z dojrzewaniem jaj, a u królików owulacja następuje dopiero po kryciu. U niektórych ssaków, np. świń, sama obecność samca wystarcza do dojrzewania płciowego samicy.
Zachowanie obronne u zwierząt został po raz pierwszy opisany przez Karola Darwina. Charakteryzuje się zazwyczaj pewnym położeniem uszu, sierścią u ssaków, fałdami skórnymi u gadów, piórami na głowie u ptaków, czyli charakterystyczną mimiką zwierząt. Zachowanie obronne jest reakcją na zmiany w środowisku zewnętrznym. Odruchy obronne mogą wystąpić w odpowiedzi na dowolne czynniki środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego: dźwięk, smak, ból, bodźce termiczne i inne. Reakcja obronna może mieć charakter lokalny lub przybrać charakter ogólnej reakcji behawioralnej zwierzęcia. Reakcja behawioralna może wyrażać się w aktywnej obronie lub ataku, a także w biernym zamrożeniu w miejscu. Reakcje motoryczne i obronne zwierząt są zróżnicowane i zależą od trybu życia osobnika. Samotne zwierzęta, takie jak zając, uciekając przed wrogiem, pilnie mylą szlak. Zwierzęta żyjące w grupach, np. szpaki, gdy zobaczą drapieżnika, przestawiają swoje stado, starając się zająć jak najmniejszy obszar i uniknąć ataku. Przejaw reakcji obronnej zależy zarówno od siły i charakteru bieżącego bodźca, jak i od cech układu nerwowego. Każdy środek drażniący, który osiągnie określoną siłę, może wywołać reakcję obronną. W naturze najczęściej kojarzone są zachowania obronne z bodźcami warunkowymi (sygnałowymi), które powstały u różnych gatunków w procesie ewolucji.
Inną formą zachowań obronnych są zmiany fizjologiczne występujące w trakcie bierna reakcja obronna. W tym przypadku dominuje zahamowanie, ruchy zwierzęcia gwałtownie zwalniają i najczęściej się chowa. U niektórych zwierząt bierny odruch obronny wykorzystuje specjalne mięśnie. Na przykład w chwilach zagrożenia jeż zwija się w kłębek, jego oddech jest znacznie ograniczony, a napięcie mięśni szkieletowych maleje.
Specjalna forma zachowania obronnego obejmuje reakcje unikania dzięki czemu zwierzęta minimalizują narażenie na niebezpieczne sytuacje. U niektórych zwierząt niepokojące sygnały wywołują taką reakcję bez wcześniejszego doświadczenia. Przykładowo dla małych ptaków bodźcem sygnałowym jest sylwetka jastrzębia, a dla niektórych ssaków charakterystyczny kolor i zapach trujących roślin. Unikanie jest również bardzo specyficznym odruchem.
Agresywne zachowanie. Zachowaniem agresywnym nazywa się najczęściej zachowanie skierowane do innych jednostek, które prowadzi do wyrządzenia szkody i często wiąże się z ustaleniem statusu hierarchicznego, uzyskaniem dostępu do przedmiotu lub prawa do określonego terytorium. W sytuacji „drapieżnik-ofiara” powstają wewnątrzgatunkowe kolizje i konflikty. Najczęściej te formy zachowań są spowodowane różnymi bodźcami zewnętrznymi, składają się z różnych zorganizowanych kompleksów ruchów i są determinowane przez różne mechanizmy neuronowe. Zachowanie agresywne jest skierowane przeciwko innej osobie; bodźce mogą być wizualne, słuchowe i węchowe. Agresja pojawia się przede wszystkim na skutek bliskości drugiej osoby.
Według wielu badaczy agresja może objawiać się w wyniku konfliktu pomiędzy innymi rodzajami aktywności. Zostało to udowodnione w licznych eksperymentach laboratoryjnych. Na przykład u gołębi domowych agresywne zachowanie było bezpośrednio zależne od wzmocnienia pokarmem: im bardziej głodne były ptaki, tym bardziej wzrosła agresywność.
W warunkach naturalnych agresja jest najczęściej reakcją na bliskość innego zwierzęcia, która pojawia się albo w przypadku naruszenia dystansu indywidualnego, albo w momencie zbliżenia się do ważnych dla zwierzęcia obiektów (gniazdo, terytorium indywidualne). W takim przypadku podejście innego zwierzęcia może wywołać reakcję obronną, po której następuje ucieczka, lub agresywną, w zależności od hierarchicznej pozycji osobnika. Agresja zależy również od stanu wewnętrznego zwierzęcia. Na przykład u wielu wróblowych obserwuje się krótkotrwałe potyczki w stadach zimowych, gdzie ptaki w zależności od stanu wewnętrznego zachowują indywidualną odległość od kilku do kilkudziesięciu metrów.
U większości gatunków zwierząt agresywne konflikty występują wiosną, kiedy gonady są aktywne. Intensywność konfliktów zależy bezpośrednio od etapu cyklu godowego. W szczycie aktywności godowej u prawie wszystkich ptaków agresję wywołuje rywal, który pojawia się w bezpośrednim sąsiedztwie miejsca. Podobne zjawiska obserwuje się u niektórych gatunków ryb terytorialnych.
W wyniku licznych badań stwierdzono, że bodźce zewnętrzne odgrywają ważniejszą rolę w wywoływaniu agresji niż stan wewnętrzny. To drugie wpływa najczęściej na selektywność percepcji bodźców, a nie na intensywność zachowań agresywnych. Większość tych danych uzyskano z badania zachowania ptaków wróblowych, ale podobne zjawisko zaobserwowano również u krabów pustelników, a także u niektórych gatunków ryb terytorialnych.
Szeroko zakrojone badania nad agresywnym działaniem przeprowadził K. Lorenz, który poświęcił temu zjawisku szereg prac naukowych. Przeprowadził dużą liczbę eksperymentów badających agresywne zachowanie szczurów, co pomogło wydedukować podstawowe wzorce agresywnego zachowania człowieka jako gatunku biologicznego.
Zachowanie terytorialne po raz pierwszy pojawia się u pierścienic i niższych mięczaków, u których wszystkie procesy życiowe ograniczają się do obszaru, w którym znajduje się schronienie. Jednak takiego zachowania nie można jeszcze uznać za pełnoprawny terytorialny, gdyż zwierzę w żaden sposób nie oznacza terytorium, nie daje znać innym osobom o swojej obecności na nim i nie chroni przed inwazją. Aby móc mówić o w pełni rozwiniętych zachowaniach terytorialnych, musi rozwinąć się psychika percepcyjna zwierzęcia, która musi potrafić przekazywać innym jednostkom informacje o ich prawach do tego terytorium. W tym procesie niezwykle ważne staje się oznaczenie terytorium. Terytorium można oznaczyć poprzez nałożenie znaków zapachowych na obiekty znajdujące się na obrzeżach terenu, sygnały dźwiękowe i optyczne, a jako sygnały optyczne mogą działać zdeptane obszary trawy, nadgryziona kora drzew, odchody na gałęziach krzaków i inne. Zwierzęta o prawdziwym zachowaniu terytorialnym mają tendencję do aktywnej obrony swojego terytorium przed innymi osobnikami. Reakcja ta objawia się szczególnie u zwierząt w stosunku do osobników własnego gatunku i tej samej płci. Z reguły zachowanie to ogranicza się do sezonu lęgowego lub objawia się w szczególnie uderzającej formie.
Zachowanie terytorialne przejawia się w dość rozwiniętej formie u ważek. Hamer przeprowadził obserwacje samców ważek homoptera. Zauważono, że samce tych owadów zajmują poszczególne obszary, w których wyodrębnia się funkcjonalne obszary odpoczynku i rozrodu. W strefie lęgowej składane są jaja, samiec wabi do tej strefy samicę specjalnym, rytualnym lotem. Samce pełnią na swoim terytorium wszystkie swoje funkcje, z wyjątkiem wieczornego odpoczynku, który odbywa się poza jego granicami. Samiec zaznacza swój teren i aktywnie chroni go przed innymi samcami. Warto zauważyć, że bitwy między nimi odbywają się w formie rytuałów i z reguły nie dochodzi do prawdziwego starcia.
O dużej złożoności, jak wykazały badania rosyjskiego etologa A.A. Zacharow osiąga terytorialne zachowanie mrówek. Owady te mają dwa różne sposoby wykorzystania żerowisk: dzielenie obszarów przez kilka rodzin i użytkowanie obszaru przez populację jednego gniazda. Jeżeli zagęszczenie gatunku jest niskie, obszary nie są objęte ochroną, natomiast jeśli zagęszczenie jest wystarczająco duże, żerowiska dzieli się na obszary chronione, pomiędzy którymi znajdują się małe obszary niechronione. Zachowanie czerwonych mrówek leśnych jest najbardziej złożone. Ich terytoria, objęte ścisłą ochroną, są bardzo duże, a przez nie przebiega rozbudowana sieć szlaków turystycznych. Co więcej, każda grupa mrówek korzysta z określonego sektora mrowiska i niektórych sąsiadujących z nim ścieżek. W ten sposób ogólne terytorium mrowiska tych owadów jest podzielone na terytoria oddzielnych grup, pomiędzy którymi znajdują się neutralne przestrzenie. Granice takich terytoriów są oznaczone zapachowymi znakami.
Wiele wyższych kręgowców, w szczególności ssaki, ptaki i ryby, przebywa w centrum dobrze im znanego obszaru, którego granic zazdrośnie strzegą i starannie wyznaczają. U wyższych ssaków właściciel miejsca, nawet jeśli znajduje się na niższym poziomie drabiny hierarchicznej, z łatwością wypędza krewnego, który naruszył granicę. Aby to zrobić, właściciel terytorium musi po prostu przyjąć groźną pozę, a przeciwnik wycofuje się. Prawdziwą terytorialność można zaobserwować u gryzoni, zwierząt mięsożernych i niektórych małp. U gatunków charakteryzujących się rozwiązłością nie można wyróżnić pojedynczego terytorium.
Terytorialność wyraża się także u wielu ryb. Zazwyczaj ich zachowanie terytorialne jest ściśle związane z procesem rozrodu, który jest typowy dla wielu pielęgnic, a także cierników. Chęć wyboru terytorium jest u ryb wrodzona, dodatkowo wyznaczana jest przez system punktów odniesienia, którymi ryba się posługuje. Obrona terytorium u ryb jest najbardziej widoczna w okresie płciowym.
U ptaków zachowania terytorialne osiągnęły wysoki poziom rozwoju. Niektórzy naukowcy opracowali klasyfikację terytoriów różnych gatunków ptaków według rodzajów użytkowania. Ptaki takie mogą mieć wydzielone terytoria do gniazdowania, tańców godowych, a także osobne terytoria do zimowania lub nocowania. Ptaki najczęściej wykorzystują śpiew do obrony swojego terytorium. Podstawą zachowań terytorialnych jest konkurencja wewnątrzgatunkowa. Z reguły bardziej agresywny samiec wybiera miejsce i przyciąga kobietę. Wielkość terytorium ptaka zależy od gatunku. Terytorialność u ptaków nie zawsze wyklucza zachowania stadne, chociaż najczęściej te formy zachowań nie są obserwowane jednocześnie.
Zachowanie rodzicielskie. Wszystkie zwierzęta można podzielić na dwie grupy. Do pierwszej grupy zaliczają się zwierzęta, których samice wykazują zachowania rodzicielskie już przy pierwszym porodzie. Do drugiej grupy zaliczają się zwierzęta, których samice przez całe życie doskonalą swoje zachowania rodzicielskie. Klasyfikacja ta została po raz pierwszy opracowana u ssaków, chociaż różne formy zachowań rodzicielskich obserwuje się u innych grup zwierząt.
Typowymi przedstawicielami zwierząt pierwszej grupy są myszy i szczury, które opiekują się swoim potomstwem od pierwszych dni, a wielu badaczy nie zauważyło znaczących różnic w tym zakresie pomiędzy młodymi i doświadczonymi samicami. Zwierzęta drugiej grupy obejmują małpy człekokształtne i krukowate. Bardziej doświadczeni krewni pomagają młodej samicy szympansa w opiece nad młodymi, w przeciwnym razie noworodek może umrzeć z powodu niewłaściwej opieki.
Zachowanie rodzicielskie jest jednym z najbardziej złożonych typów zachowań. Z reguły składa się z szeregu połączonych ze sobą faz. U niższych kręgowców najważniejszą rzeczą w zachowaniu rodzicielskim jest uznanie rodziców przez młode i uznanie przez rodziców młodych. Tutaj ważną rolę odgrywa wdrukowanie na wczesnych etapach opieki nad potomstwem. Młode ryby instynktownie tworzą ławice i podążają za osobnikami dorosłymi. Dorosłe osobniki starają się pływać powoli i trzymać młode w zasięgu wzroku. W razie zagrożenia dorośli chronią młode.
Zachowanie rodzicielskie ptaków jest znacznie bardziej złożone. Z reguły zaczyna się od składanie jaj, ponieważ faza budowania gniazda odnosi się bardziej do zachowań seksualnych i często pokrywa się z rytuałem zalotów. Stymulujący wpływ na składanie jaj ma obecność gniazda, a u niektórych ptaków jego budowa. U niektórych ptaków gniazdo z pełnym lęgiem może na jakiś czas wstrzymać dalsze składanie jaj i odwrotnie, niepełny lęg stymuluje ten proces. W tym drugim przypadku ptaki mogą złożyć kilka razy więcej jaj niż w normalnych warunkach.
Kolejną fazą zachowań rodzicielskich u ptaków jest rozpoznawanie jaj. Wiele ptaków nie charakteryzuje się selektywnością; mogą wysiadywać jaja dowolnego koloru, a nawet manekiny, które jedynie w niewielkim stopniu przypominają jaja. Jednak wiele ptaków, zwłaszcza wróblowate, potrafi odróżnić swoje jaja od jaj krewnych. Na przykład niektóre gajówki odrzucają jaja swoich krewnych, które mają podobny kolor, ale nieco inny kształt.
Następną fazą zachowań rodzicielskich ptaków jest inkubacja. Wyróżnia się wyjątkową różnorodnością form zachowań. Wysiadywać jaja może zarówno samiec, jak i samica lub oboje rodzice. Inkubacja może odbywać się od pierwszego, drugiego jaja lub po zakończeniu nieśności. Wysiadujący ptak może siedzieć ciasno na gnieździe lub porzucić gniazdo przy pierwszych oznakach niebezpieczeństwa. Najwyższe umiejętności osiągnięto w inkubacji kurcząt chwastów, gdy samiec monitoruje termoregulację w swego rodzaju inkubatorze zbudowanym z gnijącej roślinności, a jego budowa może zająć kilka miesięcy. U gatunków, u których wysiaduje samiec, jego chęć wykonania tego działania jest zsynchronizowana z czasem składania jaj. U kobiet jest to determinowane procesami fizjologicznymi.
Następuje następna faza zachowań rodzicielskich wykluwają się pisklęta. Rodzice zaczynają karmić je częściowo strawionym pokarmem. Reakcja piskląt jest wrodzona: sięgają po pokarm na czubek dzioba rodzica. Wyzwalaczem w tym przypadku jest najczęściej kolor dzioba dorosłego ptaka, u niektórych ptaków zmienia się on w tym czasie. Dorosłe ptaki najczęściej reagują na głos pisklęcia, a także na kolor gardła pisklęcia proszącego o pożywienie. Z reguły to obecność piskląt zmusza rodziców do opieki nad nimi. W warunkach doświadczalnych można utrzymać zachowania rodzicielskie u kur przez wiele miesięcy poprzez ciągłe karmienie piskląt.
Ssaki charakteryzują się również złożonymi zachowaniami rodzicielskimi. Początkowa faza ich zachowań rodzicielskich to tzw budowanie gniazda, co jest w dużej mierze typowe dla gatunku. Bodźcem dla samic do budowy gniazda jest pewien etap ciąży. Szczury mogą rozpocząć budowę gniazda już we wczesnych stadiach ciąży, jednak zazwyczaj nie jest ono ukończone i pozostaje jedynie stertą materiałów budowlanych. Prawdziwa budowa rozpoczyna się na trzy dni przed urodzeniem, kiedy gniazdo przybiera określony kształt, a samica szczura staje się coraz mniej mobilna.
Tuż przed porodem samice ssaków zmieniają się kolejność lizania poszczególnych części ciała. Przykładowo w ostatnim tygodniu ciąży częściej liżą krocze, a coraz rzadziej boki i przednie łapy. Samice ssaków rodzą w różnorodnych pozycjach. Ich zachowanie podczas poród może zmienić naprawdę wiele. Z reguły samice ostrożnie liżą swoje noworodki i gryzą pępowinę. Większość ssaków, zwłaszcza roślinożernych, łapczywie zjada łożysko.
Zachowanie ssaków jest bardzo złożone, gdy karmienie młodych. Samica zbiera młode, wystawia je na sutki, do których ssą. Okres żerowania jest różny w zależności od gatunku: od dwóch tygodni u gryzoni do jednego roku u niektórych ssaków morskich. Jeszcze przed zakończeniem laktacji młode robią krótkie wypady z gniazda i zaczynają próbować dodatkowego pożywienia. Pod koniec laktacji młode przechodzą na samodzielne karmienie, ale nadal gonią matkę, próbując ją ssać, ale samica coraz rzadziej im na to pozwala. Przyciska brzuch do ziemi lub próbuje ostro biec w bok.
Innym charakterystycznym przejawem zachowań rodzicielskich jest ciągnąc młode. Jeśli warunki staną się nieodpowiednie, zwierzęta mogą zbudować nowe gniazdo i zaciągnąć tam swoje potomstwo. Instynkt ciągnięcia jest szczególnie silny w pierwszych dniach po urodzeniu, kiedy samica wciąga do gniazda nie tylko swoje młode, ale także cudze młode i ciała obce. Jednak ten instynkt szybko zanika i już po kilku dniach samice potrafią wyraźnie odróżnić swoje młode od obcych. Metody przenoszenia młodych różnią się w zależności od gatunku. Samo przeciąganie może być spowodowane różnymi bodźcami. Najczęściej reakcja ta jest spowodowana nawoływaniem młodych, a także ich charakterystycznym zapachem i temperaturą ciała.
Szczególne formy zachowań rodzicielskich obejmują kara, która ulega ekspresji u niektórych ssaków mięsożernych, w szczególności u psów. Psy domowe mogą karać szczenięta za różne przestępstwa. Samica warczy na młode, potrząsa nimi, trzyma za obrożę lub miażdży łapą. Za pomocą kar matka może szybko odzwyczaić szczenięta od szukania sutków. Ponadto psy karzą szczenięta, gdy się od nich oddalają i potrafią rozdzielić walczące.
Zachowanie społeczne (grupowe). Ten typ zachowania jest reprezentowany u niższych bezkręgowców jedynie w formie podstawowej, ponieważ nie mają one specjalnych działań sygnalizacyjnych umożliwiających kontakty między osobnikami. Zachowanie grupowe w tym przypadku ograniczone jest kolonialnym trybem życia niektórych zwierząt, np. polipami koralowców. Przeciwnie, u wyższych bezkręgowców zachowanie grupowe jest już w pełni przejawione. Przede wszystkim dotyczy to owadów, których tryb życia jest związany ze złożonymi zbiorowiskami, które są bardzo zróżnicowane pod względem struktury i funkcji - pszczół, mrówek i innych zwierząt społecznych. Wszystkie jednostki tworzące społeczność różnią się funkcjami, jakie pełnią, występują między nimi dystrybuowane formy zachowań związanych ze zdobywaniem pożywienia, czynnościami seksualnymi i obronnymi. Obserwuje się specjalizację poszczególnych zwierząt ze względu na funkcje.
Przy tej formie zachowań ogromne znaczenie ma charakter sygnału, za pomocą którego jednostki komunikują się ze sobą i koordynują swoje działania. Na przykład u mrówek sygnały te mają charakter chemiczny, inne typy receptorów są znacznie mniej istotne. To dzięki zapachowi mrówki odróżniają osobniki ze swojej społeczności od obcych, a żywe osobniki od martwych. Larwy mrówek wydzielają substancje chemiczne, aby przyciągnąć dorosłe osobniki, które mogą je nakarmić.
W grupowym stylu życia przywiązuje się dużą wagę koordynacja zachowań jednostek w sytuacji zagrożenia społeczności. Mrówki, a także pszczoły i osy polegają na sygnałach chemicznych. Na przykład w razie niebezpieczeństwa wyróżniają się „substancje uspokajające” które rozprzestrzeniły się w powietrzu na niewielką odległość. Ten mały promień pomaga określić, skąd pochodzi zagrożenie. Liczba osobników emitujących sygnał, a co za tym idzie jego siła, wzrasta proporcjonalnie do wzrostu zagrożenia.
Przekazywanie informacji może odbywać się w inny sposób. Jako przykład możemy rozważyć „taniece” pszczół, które niosą ze sobą informacje o przedmiotach spożywczych. Wzór tańca wskazuje na bliskość miejsca, w którym znajduje się jedzenie. Tak słynny austriacki etolog Karl von Frisch (1886–1983), który spędził wiele lat badając zachowania społeczne tych owadów, scharakteryzował taniec pszczół: „...jeśli to (przedmiot pożywienia. - Autor) znajduje się obok ula (w odległości 2–5 metrów od niego), wówczas wykonywany jest „taniec pchający”: pszczoła biegnie losowo przez plastry miodu, od czasu do czasu merdając odwłokiem; jeśli pożywienie zostanie znalezione w odległości do 100 metrów od ula, wówczas wykonywany jest „okrężny”, który polega na bieganiu po okręgu na przemian zgodnie z ruchem wskazówek zegara i przeciwnie do ruchu wskazówek zegara. Jeśli nektar zostanie wykryty z większej odległości, wykonywany jest „tańczący” taniec. Są to biegi po linii prostej, którym towarzyszą ruchy machające brzuchem z powrotem do punktu wyjścia, w lewo lub w prawo. Intensywność ruchów machających wskazuje na odległość znaleziska: im bliżej znajduje się przedmiot spożywczy, tym intensywniejszy jest taniec.”
We wszystkich podanych przykładach wyraźnie widać, że informacja przekazywana jest zawsze w postaci przekształconej, warunkowej, natomiast parametry przestrzenne przekładane są na sygnały. Instynktowne elementy komunikacji osiągnęły swój największy rozwój w tak złożonym zjawisku, jak rytualizacja zachowań, zwłaszcza zachowań seksualnych, o czym już wspomniano powyżej.
Zachowania społeczne wśród wyższych kręgowców są bardzo zróżnicowane. Istnieje wiele klasyfikacji różnych typów stowarzyszeń zwierząt, a także cech behawioralnych zwierząt w różnych grupach. U ptaków i ssaków istnieją różne przejściowe formy organizacji grupa jednorodzinna zanim prawdziwa wspólnota. W ramach tych grup relacje budowane są głównie na różnych formach zachowań seksualnych, rodzicielskich i terytorialnych, jednak niektóre formy są charakterystyczne tylko dla zwierząt żyjących w zbiorowiskach. Jednym z nich jest wymiana żywności - trofalaksja. Najbardziej rozwinięty jest u owadów społecznych, ale występuje także u ssaków, na przykład u dzikich psów, które wymieniają pokarm poprzez jego zwracanie.
Zachowania społeczne obejmują również grupowa opieka nad potomstwem. Obserwuje się to u pingwinów: młode młode gromadzą się w oddzielnych grupach, którymi opiekują się dorośli, podczas gdy rodzice zdobywają własne pożywienie. U ssaków kopytnych, takich jak łoś, samiec posiada harem złożony z kilku samic, które mogą wspólnie opiekować się potomstwem.
Zachowania społeczne obejmują pracować razem, który jest kontrolowany przez system regulacji i koordynacji sensorycznej. Taka wspólna działalność polega głównie na budowie niemożliwej dla pojedynczego człowieka, na przykład budowie mrowiska lub budowie tam przez bobry na małych leśnych rzekach. U mrówek, a także ptaków kolonialnych (gawrony, jaskółki przybrzeżne) obserwuje się wspólną obronę kolonii przed atakami drapieżników.
Uważa się, że dla zwierząt społecznych sama obecność i aktywność krewnego jest bodźcem do rozpoczęcia aktywności społecznej. Taka stymulacja powoduje u nich zestaw reakcji, które nie są możliwe u pojedynczych zwierząt.
Zachowanie eksploracyjne determinuje chęć zwierząt do poruszania się i badania otoczenia, nawet w przypadkach, gdy nie odczuwają one ani głodu, ani podniecenia seksualnego. Ta forma zachowania jest wrodzona i koniecznie poprzedza naukę.
Wszystkie zwierzęta wyższe, wystawione na działanie niespodziewanych wpływów zewnętrznych, reagują na źródło podrażnienia i starają się zbadać nieznany obiekt wszystkimi dostępnymi zmysłami. Znajdując się w nieznanym środowisku, zwierzę porusza się chaotycznie, badając wszystko, co go otacza. W tym przypadku stosuje się różne rodzaje zachowań, które mogą być nie tylko typowe gatunkowo, ale także indywidualne. Zachowań eksploracyjnych nie należy utożsamiać z zachowaniami związanymi z grami, które z pozoru przypominają.
Niektórzy naukowcy, na przykład R. Hind, rysują wyraźną granicę pomiędzy orientacyjna reakcja, gdy zwierzę jest nieruchome, oraz aktywne badania gdy porusza się względem badanego obiektu. Te dwa typy zachowań eksploracyjnych wzajemnie się tłumią. Możesz także podkreślić powierzchowny I głęboko zachowań eksploracyjnych, a także dokonywać rozróżnień na podstawie zaangażowanych w nie systemów sensorycznych.
Zachowanie eksploracyjne, zwłaszcza na początku, zależy od reakcji strachu i doświadczenia zwierzęcia. Prawdopodobieństwo, że dana sytuacja wywoła reakcję strachu lub zachowanie eksploracyjne, zależy od stanu wewnętrznego zwierzęcia. Na przykład, jeśli wypchaną sowę umieszczono w klatce z małymi ptakami wróblowymi, początkowo rzadko się do niej zbliżają, doświadczając reakcji strachu, ale stopniowo zmniejszają tę odległość, a następnie wykazują jedynie zachowania badawcze w stosunku do pluszaka.
Na początkowych etapach eksploracji obiektu zwierzę może wykazywać inne formy aktywności, na przykład karmienie i czyszczenie futra. Zachowanie eksploracyjne w dużej mierze zależy od stopnia odczuwanego przez zwierzę głodu. Zwykle głód ogranicza aktywność badawczą, ale głodne ssaki (szczury) zauważalnie częściej niż dobrze odżywione opuszczają znane środowisko i wyruszają na eksplorację nowych terytoriów.
Zachowanie eksploracyjne jest ściśle powiązane ze stanem wewnętrznym zwierzęcia. Skuteczność reakcji eksploracyjnych zależy od tego, co zwierzę na podstawie swojego doświadczenia uważa za znajome. Od stanu wewnętrznego zależy również, czy ten sam bodziec wywoła strach, czy reakcję eksploracyjną. Czasami inne rodzaje motywacji wchodzą w konflikt z zachowaniami eksploracyjnymi.
Zachowanie eksploracyjne może być bardzo silne, zwłaszcza u wyższych ssaków. Na przykład szczury mogą badać nieznany obiekt przez kilka godzin i nawet w znajomym środowisku wykazują zachowania związane z poszukiwaniem, które mogą dać im możliwość zbadania czegoś. Niektórzy naukowcy uważają, że zachowania eksploracyjne różnią się od innych form zachowań tym, że zwierzę aktywnie poszukuje wzmożonej stymulacji, jednak nie jest to do końca prawdą, ponieważ zarówno jedzenie, jak i zachowania seksualne obejmują poszukiwanie kompletujących bodźców, co zbliża te formy zachowań do eksploracyjnych. zachowanie.
Zachowanie eksploracyjne ma na celu wyeliminowanie rozbieżności między modelem znanej sytuacji a głównymi konsekwencjami postrzegania nowej. Przybliża to np. budowę gniazda, co ma także na celu wyeliminowanie rozbieżności pomiędzy bodźcami w postaci gniazda ukończonego i niedokończonego. Ale dzięki zachowaniom eksploracyjnym rozbieżność jest eliminowana nie ze względu na zmianę bodźców, ale w wyniku restrukturyzacji modelu nerwowego, po czym zaczyna on odpowiadać nowej sytuacji. W tym przypadku bodźce tracą na nowości, a zachowania eksploracyjne będą nastawione na znalezienie nowych bodźców.
Zachowanie eksploracyjne, właściwe wysoko rozwiniętym zwierzętom, jest ważnym krokiem przed nauką i rozwojem inteligencji.
W dzisiejszych czasach ludzie przywiązują dużą wagę do otaczającego ich świata. Zachowanie zwierząt interesowało ludzi w różnym czasie. Nawet starożytni ludzie monitorowali zwyczaje zwierząt, aby polowanie zakończyło się sukcesem, mówią o tym malowidła naskalne.
Tradycyjnie zachowanie zwierząt było badane przez psychologów na zwierzętach laboratoryjnych, takich jak szczury, w warunkach pozwalających im w pełni kontrolować otrzymywane informacje i zdolność uczenia się. Podejście psychologiczne nie doceniało reakcji wrodzonych, niezależnych od doświadczenia. Ponadto zwykle nie brano pod uwagę tych typów zachowań, które służą adaptacji gatunku do jego typowego środowiska naturalnego i nie zawsze manifestują się w warunkach laboratoryjnych. Te dwie niedociągnięcia zostały przezwyciężone przez zoologów epoki postdarwinowskiej, którzy zaczęli badać zachowanie zwierząt z ewolucyjnego punktu widzenia.
Termin „etologia” został wprowadzony do biologii w 1859 roku przez Geoffroya Saint-Hilaire’a, jednego z poprzedników Karola Darwina. W latach 30. XX wieku, dzięki pracom austriackiego naukowca I. Timbergena, powstała nauka o etologii (z greckiego etosu - moralność, charakter) - nauka biologiczna badająca zachowanie zwierząt w warunkach naturalnych; zwraca szczególną uwagę na analizę uwarunkowanych genetycznie (dziedzicznych, instynktownych) składników zachowania, a także problematykę ewolucji zachowania.
Zachowanie to zdolność zwierząt do zmiany swoich działań i reagowania na wpływ czynników wewnętrznych i zewnętrznych. Zachowanie obejmuje pytania, dzięki którym zwierzę odczuwa świat zewnętrzny i stan swojego ciała i reaguje na nie. Zachowanie rozpatrywane jest w różnych, wzajemnie powiązanych aspektach, z których najważniejsze to środowisko, ewolucja, fizjologia i psychologia.
Zachowanie zwierząt zaczęto uważać za jedną z cech ukształtowanych w procesie doboru naturalnego, obok cech anatomicznych i innych dziedzicznych cech danego gatunku. Psychologowie ewolucyjni zwierząt wysunęli pogląd, że zachowanie instynktowne jest determinowane przez szczególny rodzaj programów wrodzonych, bardziej złożonych niż odruchy, tj. proste reakcje na bodźce. Dowiedzieli się, jakie mechanizmy receptorowe są związane z dotykiem, smakiem, węchem, wzrokiem itp. struktury, które zwykle biorą udział w postrzeganiu bodźców wyzwalających ten lub inny rodzaj instynktownego działania i jaka złożona koordynacja ruchowa jest konieczna do wykonania tego ostatniego. Stwierdzono, że bodźce środowiskowe wywołujące reakcję instynktowną są zwykle bardziej złożone niż te, które powodują reakcję odruchową i zwykle są reprezentowane przez kombinację bodźców optycznych, dźwiękowych i chemicznych.
Stopniowo powstał pomysł, że składa się z dwóch głównych elementów - instynktu i uczenia się. Wielu biologów, począwszy od Karola Darwina, identyfikuje także trzeci czynnik – elementarną racjonalną aktywność. Determinuje zachowanie zwierzęcia w nowych, nagle pojawiających się warunkach, na które reakcji nie przewiduje ani instynkt, ani rezultaty wcześniejszego uczenia się. Głównym przedmiotem badań etologii są instynkty. Uczenie się i racjonalna aktywność zwierząt jest badana przez zoopsychologię i fizjologię wyższej aktywności nerwowej.
W swojej pracy etolodzy opierają się przede wszystkim na obserwacjach i dokładnych opisach zachowań zwierząt w warunkach naturalnych. Wykorzystując filmowanie, nagrania taśmowe i chronometry, etolodzy sporządzają listy zachowań charakterystycznych dla gatunku – etogramy. Analiza porównawcza etogramów różnych gatunków stanowi podstawę badania ewolucji zachowań zwierząt.
Obserwując zachowanie zwierząt w warunkach naturalnych lub w niewoli, etolodzy odkryli główne cechy instynktów jako złożone wrodzone reakcje motoryczne, opisali wrodzone rozpoznawanie kluczowych bodźców i ich rolę w wywoływaniu reakcji instynktownych. Naukowcy zbadali wewnętrzne mechanizmy kontrolujące instynkty i w ten sposób położyli podwaliny pod kontakt etologii z fizjologią.
Zachowanie zwierząt jest ważne w procesie ich adaptacji do środowiska. Jest to jeden z głównych problemów, którymi zajmują się etolodzy.
Wiele uwagi poświęca się badaniu indywidualnego rozwoju zachowań zwierząt. Jaka jest rola wrodzona i nabyta w ich zachowaniu?
Jak każda cecha organizmu, cechy behawioralne są zdeterminowane przez program genetyczny z większym lub mniejszym wpływem czynników zewnętrznych. Zwierzęta doświadczalne hodowano w izolacji od wpływu określonych czynników środowiskowych, np. bez kontaktu z bliskimi czy dostępu do jakiegoś rodzaju pożywienia. Okazało się, że niektóre oznaki zachowania – działania instynktowne – rozwijają się u zwierzęcia niezależnie od indywidualnych doświadczeń lub wymagają oddziaływania środowiska jedynie w pewnym wrażliwym okresie rozwoju innych znaków.
Badając zachowania społeczne zwierząt, etolodzy ustalili, że różnorodne i złożone instynkty zapewniają ich rozproszenie w przestrzeni i utrzymanie pewnej harmonii podczas życia w społeczności.
Zachowanie zwierząt w procesie rozwoju ewolucyjnego nie pozostaje niezmienione. Ewolucję zachowania bada się poprzez porównanie instynktownych działań różnych gatunków. Czasami okazuje się, że cechy behawioralne obejmują szerszą grupę zwierząt i są filogenetycznie szersze niż niektóre cechy morfologiczne, na których opiera się taksonomia.
Obecnie obserwacje etologiczne stają się integralną częścią wszelkich pełnoprawnych badań zoologicznych dotyczących biologii gatunku. Najważniejszą rolę w wyjaśnieniu adaptacyjnego znaczenia określonych form zachowań odgrywają badania terenowe. Badania nad zachowaniem zwierząt w przyrodzie prowadzone są w różnych kierunkach. W niektórych przypadkach badana jest dowolna część kompleksu behawioralnego, na przykład zachowanie agresywne, migracja, budowanie gniazd lub aktywność narzędzi. Badania takie mogą dotyczyć tylko jednego gatunku lub mieć charakter porównawczy i dotyczyć różnych grup taksonomicznych. Wiele prac poświęconych zachowaniom wiąże się z kompleksowym badaniem populacji i procesów w nich zachodzących. Szeroka klasa badań dotyczy badania zachowania pojedynczego gatunku lub grupy blisko spokrewnionych gatunków. Prace te prowadzone są w kilku kierunkach.
Po pierwsze, są to prace zoologów, którzy pracują w rezerwatach przyrody, rezerwatach zwierzyny łownej i po prostu na wyprawach naukowych i zgromadzili ogromny zasób obserwacji zachowań dzikich zwierząt w przyrodzie.
Po drugie, jest to praca szczególna, gdy obserwator osiedla się w bliskiej odległości od siedliska badanego obiektu, stopniowo przyzwyczaja zwierzęta do siebie i uważnie przygląda się ich zachowaniu.
Po trzecie, są to szczególne obserwacje oswojonych zwierząt, które wróciły do swojego naturalnego środowiska.
Po czwarte, są to obserwacje zwierząt w warunkach zbliżonych do naturalnych: duże wybiegi, sztucznie stworzone populacje itp. W wielu przypadkach badacze prowadzili równoległe obserwacje zwierząt w warunkach naturalnych i na wybiegach, co pozwoliło na doprecyzowanie wielu szczegółów behawioralnych niedostępnych podczas obserwacji jedynie w przyrodzie, m.in. związanych z organizacją zbiorowisk i komunikacją u wielu gatunków .
2.2. GŁÓWNE OBSZARY BADANIA ZACHOWANIA ZWIERZĄT
2.2.1. REJESTRACJA ETOGRAMÓW
Wśród etologicznych metod badania zachowań w przyrodzie ważne miejsce zajmuje rejestracja etogramów, tj. cały ciąg czynności behawioralnych i postaw zwierzęcia, co prowadzi do dokładnego poznania repertuaru behawioralnego zwierząt danego gatunku. Na podstawie etogramów można zestawić odpowiednie „socjogramy”, które graficznie przedstawiają częstość występowania określonych zachowań, gdy jednostki komunikują się w grupach. Kompilowanie etogramów jest więc czytelną metodą ilościową, która pozwala, poza obserwacją wizualną, na dość powszechne stosowanie automatycznych metod rejestrowania poszczególnych zachowań. Ta metoda badań pozwala nie tylko na dokonywanie porównań między poszczególnymi gatunkami, ale także na dokładne określenie wpływu poszczególnych czynników środowiskowych, różnic wieku i płci, a także powiązań międzygatunkowych. Najbardziej kompletny obraz repertuaru behawioralnego zwierzęcia powstaje poprzez połączenie obserwacji terenowych z obserwacjami w laboratorium lub na wybiegu dla zwierząt domowych.
W trakcie takich badań badano zachowanie wielu gatunków zwierząt, w tym tych, których klasyczni etolodzy nie mieli jeszcze do czynienia. Prace te znacznie poszerzyły zakres badanych gatunków i grup taksonomicznych w porównaniu z wcześniej badanymi.
2.2.2. KOMUNIKACJA ZWIERZĄT
Specyficzną częścią badań jest badanie procesów komunikacyjnych. Prace w tym kierunku nie tylko dostarczają ważnych wyników teoretycznych, ale także otwierają nowe perspektywy kontrolowania zachowań zwierząt.
Wiele uwagi poświęca się komunikacji węchowej – węchowi. W ten sposób opisano rolę sygnałów węchowych w zachowaniach społecznych, agresywnych, seksualnych, zdobywania pożywienia i innych biologicznych formach zachowań wielu gatunków zwierząt. Szczególną rolę przypisuje się badaniu morfologii i funkcji chemoreceptorów, a także specyficznych feromonów: agresji, gatunku, płci, stanów fizjologicznych. Badanie komunikacji chemicznej wielu gatunków wykazało zdolność zwierząt do wydzielania różnorodnych feromonów i za pomocą określonych gruczołów do oznaczania terytorium w celu przekazywania określonych informacji osobnikom zarówno własnego, jak i innego gatunku.
Opisano specyficzne dla gatunku reakcje wielu gatunków na różne zapachy oraz ich zależność od pogody, pory roku i szeregu innych przyczyn zewnętrznych. Specjalnie zbadano cechy oznakowania siedlisk. Opracowano szereg przynęt, które pozwalają z powodzeniem łapać zwierzęta w różnych celach, przy czym okazuje się, że możliwe jest różnicowanie usuwania bardzo specyficznych osobników z populacji. Badania nad możliwościami analizatora węchu psów domowych postępują pomyślnie, a zakres praktycznego wykorzystania ich zmysłu węchu się poszerza.
Wielu badaczy bada orientację akustyczną i komunikację. W rzeczywistości badania te prowadzone są przez odrębną naukę - bioakustykę. Do zadań bioakustyki należy badanie wszystkich możliwych metod komunikacji dźwiękowej między istotami żywymi, mechanizmów powstawania i percepcji dźwięków, a także zasad kodowania i dekodowania przekazywanych informacji w żywych układach bioakustycznych. Bioakustyka interesuje i jednoczy nie tylko etologów i psychologów zwierząt, ale także zoologów, fizjologów, psychologów, inżynierów akustyków, lingwistów, matematyków i inżynierów projektantów. Badano sygnały akustyczne wielu przedstawicieli różnych grup taksonomicznych zwierząt, od owadów po małpy człekokształtne, oraz ich rolę w komunikacji, zarówno wewnątrzgatunkowej, jak i międzygatunkowej. Dużą uwagę przywiązuje się do zagadnień echolokacji. Prace związane z komunikacją akustyczną delfinów nabrały ogromnego tempa. Badano struktury morfologiczne decydujące o badaniu sygnałów i ich odbiorze, przetwarzaniu informacji i sterowaniu na podstawie ich zachowania. Szczegółowo zbadano także echolokację delfinów.
U zwierząt stadnych i jucznych szczególnie ważną rolę odgrywa komunikacja wizualna. Z reguły znaki optyczne łączone są z chemicznymi, co zwiększa znaczenie takiej sieci sygnalizacyjnej dla orientacji w przestrzeni oraz jako środka wyznaczającego terytoria indywidualne i grupowe. Dobrze zbadano demonstracyjne postawy i ruchy, które odgrywają ważną rolę w zachowaniach społecznych.
Szczególne miejsce zajmuje problematyka języka zwierząt, która obejmuje kompleksowe badanie wszelkich rodzajów przekazów wchodzących w jego skład. Badania na ten temat prowadzone są zarówno w warunkach naturalnych, jak i laboratoryjnych. Prace prowadzone w przyrodzie są możliwe tylko wtedy, gdy eksperymentatorzy są dobrze wyposażeni technicznie. Dlatego duża część tych badań prowadzona jest w warunkach zbliżonych do naturalnych, a także na zwierzętach oswojonych, hodowanych w warunkach sztucznych. Szczególną część problemu językowego stanowią prace poświęcone nauczaniu zwierząt języków pośrednich, których nauka odbywa się głównie w warunkach laboratoryjnych i które omówimy nieco później.
2.2.3. RYTMY BIOLOGICZNE
Szczególnym rozdziałem w badaniach zachowania było badanie codziennych rytmów aktywności zwierząt. Badano wpływ czynników zewnętrznych i wewnętrznych na dobowy rytm aktywności. Ustalono ogólne właściwości rytmu dobowego różnych grup taksonomicznych: endogeniczność - związek z całą organizacją zwierzęcia, bezwładność - zachowanie przez pewien czas po zmianie warunków zewnętrznych, labilność, zdolność adaptacji. Okazało się, że głównym czynnikiem synchronizującym jest światło, a temperatura, wiatr i opady mają wpływ desynchronizujący.
Wykazano, że zachowanie instynktowne jest w dużym stopniu zależne od rytmów sezonowych, które przyczyniają się do pewnej cykliczności procesów życiowych zwierzęcia, na przykład reprodukcji, migracji, przechowywania pożywienia itp. Na przejawy niektórych instynktownych działań u wielu gatunków zwierząt wpływają rytmy słoneczne, księżycowe i inne rytmy biologiczne.
2.2.4. EWOLUCYJNE PRZYCZYNY ZACHOWANIA
Prawdopodobnie najbliższą tradycyjnej etologii jest nauka o filogenezie, tj. ewolucyjne aspekty zachowania zwierząt. Ponieważ szczątki kopalne pozwalają nam w tym sensie wyciągać jedynie wnioski pośrednie, praktycznie niemożliwe jest wyciągnięcie na ich podstawie podobieństw między ewolucją struktur i instynktów. Etolodzy uważają jednak, że jednoznaczne wnioski można wyciągnąć poprzez badanie porównawcze zachowań blisko spokrewnionych gatunków zwierząt. Podejście to opiera się na dwóch założeniach: po pierwsze, w danej grupie systematycznej instynkty mogą ewoluować szybciej u niektórych gatunków niż u innych; po drugie, pewne aspekty instynktownego zachowania mogą ewoluować szybciej u niektórych gatunków niż u innych. W rezultacie, biorąc pod uwagę kilka powiązanych taksonomicznie żywych gatunków, można zaobserwować zarówno „prymitywne”, jak i „zaawansowane” cechy behawioralne. Badając te pierwsze, mniej wyspecjalizowane, można zrozumieć pochodzenie bardziej zaawansowanych ewolucyjnie cech charakterystycznych dla innych gatunków oraz prześledzić tendencje w filogenetycznym rozwoju zachowań, zwane etoklinami. Etokliny są w zasadzie analogiczne do trendów specjalizacji anatomicznej, które można zaobserwować w skamieniałych szkieletach zwierząt.
Tego rodzaju badania porównawcze dostarczyły na przykład danych na temat ewolucji słynnego „tańczenia” pszczół miodnych, które jest stosunkowo późno rozwijającym się typem zachowania. Te „tańce” służą do przekazywania innym pracownikom informacji o kierunku do źródła pożywienia i odległości do niego. Niektóre prymitywne pszczoły tropikalne, u których nie obserwuje się takich „tańców”, przekazują podobne informacje swoim krewnym, wykorzystując ślady pozostawione pomiędzy źródłem pożywienia a kolonią lub wydając dźwięki o określonym czasie trwania – im dłuższe, tym dalej od zagnieździć się w tym źródle. Badając te prostsze sposoby komunikacji, zoologowie mogą zbliżyć się do zrozumienia złożonych „tańców” pszczoły miodnej.
Wszelkie formy zachowań dobiera się w takim stopniu, w jakim przyczyniają się one do przetrwania danego gatunku zwierząt. Teza ta jest najbardziej oczywista w odniesieniu do zachowań rozrodczych; jeśli zwierzę nie rozmnaża się, jest skazane na wyginięcie; teza ta dotyczy także innych form zachowań - od jedzenia po szukanie pcheł.
Jeśli weźmiemy pod uwagę zachowanie w krótszych okresach czasu, powinno ono zapewnić zwierzęciu możliwość rozwiązania doraźnych problemów. W końcu, aby zwierzę mogło przetrwać i rozmnażać się, musi mieć możliwość znalezienia pożywienia i ucieczki przed drapieżnikami.
Zwierzęta istnieją w ciągłym strumieniu światła, dźwięku i innych bodźców. Adaptacyjne formy behawioralne dają zwierzęciu możliwość reagowania na bodźce istotne z punktu widzenia przeżycia i reprodukcji poprzez wykonywanie określonych czynności behawioralnych.
Mechanizmy zapewniające rozmieszczenie bodźców i zakończenie czynności behawioralnych są integralną częścią zachowań adaptacyjnych każdego zwierzęcia.
2.3. RODZAJE ZACHOWAŃ ADAPTACYJNYCH
2.3.1. ZACHOWANIE DEMONSTRACYJNE
Zwierzęta wykazują określone sygnały w swoim zachowaniu. Tradycyjnie etolodzy wyróżnili trzy główne źródła demonstracji:
1. Zamierzone ruchy. Wydaje się, że wiele demonstracji wynika z ruchów zamierzonych – ruchów przygotowawczych lub niekompletnych, często obserwowanych na początkowych etapach danej czynności. Takie ruchy były prawdopodobnie ważnym źródłem „wstępnej adaptacji” do ewolucji niektórych form pokazów u ptaków. Okazy takie jak podniesienie ogona są początkowymi ruchami przygotowującymi do lotu, ale często są wykonywane, gdy ptak jest zaniepokojony, ale nie odlatuje. Ruchy te są źródłem wielu demonstracji. Jednym z przykładów jest demonstracja ślepowrona zielonego „na pełnej prędkości”.
2. Zajęcia mieszane. Inne rodzaje demonstracji powstały najwyraźniej na podstawie mieszanych działań - „wyrwanych z kontekstu” form zachowań często obserwowanych w sytuacjach konfliktowych. Należą do nich „drapanie z przemieszczeniem” u gołąbków i klikanie dziobami u ślepow zielonych, które wydają się wynikać z przemieszczeń czynności związanych ze zbieraniem materiału na gniazdo.
3. Przekierowane działania. Trzecim klasycznym źródłem materiału do ewolucji demonstracji są działania przekierowane, gdy jakaś forma zachowania, np. agresja, jest skierowana nie na obiekt, który ją spowodował, ale na jakiś inny. Niektóre objawy zaobserwowane u rybitw i gatunków pokrewnych mogły być wynikiem takich przekierowanych ataków.
Później stało się jasne, że sygnały mogą wynikać z niemal każdej odpowiedniej formy zachowania. Niektóre dodatkowe źródła demonstracji obejmują:
1. Wymiana paszy. Pokazy mogą powstawać w procesie ewolucji w wyniku wymiany pożywienia, jak w przypadku rytualnego karmienia gołąbków.
2. Reakcje obronne. Wydaje się, że przejawy powitania obserwowane u naczelnych podczas spotykania się wyewoluowały z ruchów obronnych wykonywanych przez ssaki w odpowiedzi na nieoczekiwane lub nieprzyjemne bodźce.
3 Wygodne ruchy. Wiele sygnałów u kaczek i gęsi pochodzi z ruchów zapewniających komfort, takich jak czyszczenie, szczotkowanie, rozciąganie i kąpiel.
4. Termoregulacja. Objawy puchnięcia piór obserwowane u ptaków wynikają z zachowań termoregulacyjnych.
Istnieją trzy główne typy nacisków selektywnych, jakie wywierają zachowania demonstracyjne:
1. Nacisk na sygnały międzygatunkowe. Większa jednoznaczność sygnałów sprzyja izolacji reprodukcyjnej i zapobiega mieszaniu; zmniejsza także częstotliwość agresywnych spotkań pomiędzy blisko spokrewnionymi gatunkami, które nie konkurują o te same zasoby ekologiczne.
2. Nacisk na sygnały wewnątrzgatunkowe. Dla gatunku korzystne jest, aby sygnały były jak najbardziej wyraźne, ponieważ minimalizuje to mieszanie różnych sygnałów. Zgodnie z zasadą antytezy Darwina dwa dowody o przeciwstawnym znaczeniu powinny różnić się jak najbardziej; często obejmują ruchy skierowane w przeciwnych kierunkach. Na przykład pozycje „wyciągniętej szyi” i „całkowicie wysuniętej do przodu” pozycji ślepowlaka zielonego służą odpowiednio jako demonstracja zagrożenia i uspokojenia i kojarzą się z całkowicie przeciwnymi ruchami.
3. Nacisk na sygnały świadczące o różnicach indywidualnych. Sygnały mogą służyć do identyfikacji osoby wykonującej pokaz.
2.3.2. RYTUALIZACJA ZACHOWANIA
Rytualizacja to proces ewolucyjny, w wyniku którego forma zachowania zostaje zmodyfikowana w taki sposób, że staje się sygnałem używanym do komunikacji lub zwiększa swoją skuteczność jako takiego sygnału. Hynd i Tinbergen zauważają trzy główne cechy charakterystyczne dla rytualizacji zachowań demonstracyjnych:
1. Rozwój rzucających się w oczy struktur. Jak już wspomniano, ewolucji zachowań towarzyszą zmiany w różnych strukturach pełniących funkcje sygnalizacyjne.
2. Schematyzacja ruchów. Natura ruchów zmienia się zgodnie z ogólną naturą zmian mikroewolucyjnych.
3. Emancypacja. W procesie rytualizacji, gdy dana forma zachowania zaczyna funkcjonować w nowym kontekście, zostaje „wyemancypowana”, tj. staje się niezależny od pierwotnego kontekstu motywacyjnego. Na przykład każda demonstracja, która powstała na podstawie wysiedlonej działalności, nie objawia się już w sytuacjach konfliktowych, ale w związku z zalotami, groźbą lub w innym przypadku.
Rytuały i demonstracyjne akty zachowań okazywane przez zwierzęta w sytuacjach konfliktowych można podzielić na dwie grupy: rytuały groźby i rytuały pacyfikacji, powstrzymywania agresji ze strony silniejszych krewnych. K. Lorenz zidentyfikował kilka głównych cech takich rytuałów:
Demonstracyjne odsłonięcie najbardziej wrażliwej części ciała.
Reprodukcja niektórych elementów zachowań dzieci.
Wyrażanie uległości społecznej poprzez działania charakterystyczne dla zachowań godowych samic.
Rytualizacja agresywności (okazuje się szczególnie istotna w życiu i zachowaniu gatunków posiadających narządy zdolne do zadania śmiertelnego ciosu).
2.3.3. ZACHOWANIE TERYTORIALNE
Większość zbiorowisk kręgowców charakteryzuje się związkiem pomiędzy miejscem w hierarchii społecznej a zajmowanym terytorium.
Terytorialność to forma zachowania, która reguluje wykorzystanie określonych terytoriów do określonych celów i w określonych okresach czasu. Już w XVII wieku. Angielski przyrodnik J. Ray, badając zachowanie słowika, zauważył, że za pomocą śpiewu zabezpiecza on dla siebie określone terytorium. Terytorium to część siedliska, którą zwierzęta chronią przed innymi osobnikami tego samego, a w niektórych przypadkach innych gatunków. Jako forma zachowania terytorialność spełnia szereg funkcji:
rozproszenie zwierząt, umożliwiające właścicielom terytoriów karmienie, kojarzenie i wychowywanie potomstwa bez ingerencji,
zachowanie obszaru, który mógłby zapewnić wyżywienie właścicielom i ich potomstwu,
zdobywanie przewagi w oparciu o wiedzę o topografii i zasobach żywnościowych obszaru.
Wiele zwierząt broni swojego terytorium – obszarów, na których wychowują potomstwo lub mają monopol na zasoby pożywienia. Właściciel atakuje i wypędza inne osobniki swojego gatunku ze swojego terytorium. W przeciwnym razie obcy może zająć terytorium wraz ze wszystkimi znajdującymi się na nim zasobami. Przejawy agresji w ramach zachowań terytorialnych są ściśle ograniczone. Dla każdego zwierzęcia korzystna jest obrona swojego terytorium, jeśli to możliwe, bez uciekania się do ataków, ponieważ każdy atak wiąże się z ryzykiem obrażeń. W toku ewolucji pojawiło się wiele mechanizmów minimalizujących szkody fizyczne w konfliktach granicznych. Prawdziwe bitwy zdarzają się dość rzadko, gdyż istnieją specjalne „kodeksy zasad”, które określają, kto wyjdzie zwycięsko z danej walki.
Kiedy sąsiedzi spotykają się na granicy swoich terytoriów, zachowują się tak, jakby walczyły w nich dwie pragnienia – ucieczki i ataku. Może to objawiać się zachowaniami konfliktowymi, w których zauważalna jest tendencja zarówno do ataku, jak i ucieczki, lub też aktywnością wypartą, zwykle objawiającą się dość dziwnie, ponieważ na zewnątrz nie ma to nic wspólnego z obecną sytuacją. Na przykład mewa podczas konfliktu terytorialnego może zacząć wściekle wyrywać trawę pod nogami - jest to całkowicie bezsensowne działanie. Wszyscy wielokrotnie obserwowaliśmy aktywność przesiedleńczą u ludzi. W obliczu trudnego testu lub nieprzyjemnej sytuacji społecznej człowiek zaczyna obgryzać paznokcie lub czubek ołówka, kręcić kosmyk włosów na palcu, jeść i pić bez odczuwania głodu i pragnienia, czyli wykonuje czynności wysiedlenia działania, które nie mają żadnego związku z rzeczywistą sytuacją.
W ewolucji wielu gatunków, opartej na zachowaniach konfliktowych, ukształtowały się zrytualizowane demonstracje zagrożenia, skierowane przeciwko jednostkom, które najechały cudze terytorium. Groźby są wyraźnie lepsze od rzeczywistej walki, choćby dlatego, że nie szkodzą żadnej ze stron.
Demonstracje zagrożenia można zaobserwować nie tylko podczas konfliktów terytorialnych. Niektóre gatunki zwierząt społecznych mają hierarchię dominacji – organizację grupy, która zapewnia dominującym jednostkom prawo pierwszeństwa przy wyborze pożywienia, schronienia czy partnera seksualnego. Hierarchie dominacji są utrzymywane poprzez groźby ze strony dominujących jednostek i poprzez uspokajające zachowanie podwładnych. Zachowanie uspokajające powstrzymuje osobę dominującą przed atakiem. Podobne zachowania można spotkać u ludzi: uśmiech czy uścisk dłoni często pełni funkcję gestów uspokajających, zapobiegających agresji ze strony osób, do których te sygnały są kierowane.
2.3.4. ZACHOWANIE RODZAJOWE
Zachowanie godowe (zachowanie godowe) pomaga zwierzęciu wiarygodnie zidentyfikować osobnika płci przeciwnej z własnego gatunku, co chroni je przed marnowaniem gamet podczas prób kojarzenia się z nieodpowiednimi partnerami. W elementach zachowań godowych zazwyczaj można dostrzec konflikt pomiędzy chęcią zbliżenia się i wycofania; Najwyraźniej zaloty powstały w ewolucji właśnie na podstawie tego konfliktu. Większość zwierząt, w tym społecznych, zawsze stara się zachować pewien minimalny dystans między osobnikami. Jaskółki na drutach telegraficznych lub kaczki na kłodzie zawsze siedzą w pewnej odległości od siebie. Wiele osób zapewne doświadczyło dyskomfortu, gdy w trakcie rozmowy rozmówca podchodzi zbyt blisko, wkraczając w ten obszar „pozaosobowej” przestrzeni, do którego osoba zwykle stara się nikogo nie wpuszczać. Ogólnie rzecz ujmując, wtargnięcie na taką przestrzeń stanowi zagrożenie, po którym musi nastąpić atak lub odwrót intruza. Aby jednak zbliżyć się do partnera, trzeba najpierw pokonać barierę indywidualnej przestrzeni; Nic więc dziwnego, że sprzeczne próby zbliżenia się, ataku i odwrotu są częścią rytuału godowego. Rytuał ceremonii godowej u wielu gatunków zwierząt, począwszy od tych najbardziej prymitywnych, obejmuje swoiste tańce godowe.
W świecie zwierząt istnieje kilka rodzajów relacji godowych:
1. Monogamia, w której zwierzęta tworzą mniej lub bardziej stabilne małżeństwa.
2. Poligamia, w której jeden samiec kojarzy się z kilkoma, czasem kilkudziesięciu kobietami.
3. Poliandria, w której jedna samica kojarzy się z kilkoma samcami.
Poligamia i poliandria przyczyniają się do poszerzania puli genowej gatunku i doboru naturalnego. Na przykład poliandria i poligamia żeńska są częściej obserwowane u gatunków ptaków żyjących w trudnych warunkach ekologicznych: Daleka Północ, pustynie itp. Fakt, że jedna samica składa jaja lub rodzi młode od różnych samców, zwiększa szansę na przeżycie jej potomstwa o określonych genotypach.
Zachowanie odgrywa kolosalną, jeśli nie wiodącą rolę zarówno w samym procesie reprodukcji, jak i w doborze płciowym. Selekcja przebiega drogą ostrego odstrzału partnerów, którzy zachowują się niezupełnie „poprawnie” lub są mało aktywni. Na przykład rytuał zalotów jednego z gatunków ptaków morskich, rybitw, polega na wręczeniu samicy przez samca prezentu w postaci małej rybki, którą samica natychmiast zjada. Okazało się, że samice wyraźnie preferują tylko te samce, które ofiarowują samicom ryby o ściśle określonej wielkości: nie za małe, ale i nie za duże. Zachowania seksualne opierają się głównie na elementach instynktownych i uderzają konserwatyzmem i stereotypizmem. W rzeczywistości jest to zespół rytuałów specyficznych dla gatunku, przejawiający się w bitwach turniejowych i grach godowych.
2.3.5. ZACHOWANIE SPOŁECZNE
Wielu badaczy uważa, że badając uspołecznienie ssaków, zwłaszcza naczelnych, możemy dowiedzieć się czegoś o uspołecznieniu człowieka. Tylko zachowanie instynktowne jest zdeterminowane genetycznie (determinowane), a u ssaków główną rolę odgrywa nie instynkt, ale zachowanie wyuczone. Ogólnie rzecz biorąc, u naczelnych tradycje i rola środowiska społecznego wpływają na zachowanie w większym stopniu niż u innych ssaków.
Niektóre zwierzęta nie mają prawie żadnego kontaktu z własnym gatunkiem, natomiast przedstawiciele wielu innych gatunków niewątpliwie angażują się w różnego rodzaju współpracę.
Aby utrzymać strukturę społeczną, zwierzęta muszą „wiedzieć, jak” komunikować się z własnym gatunkiem. Zwierzęta o bardziej złożonych organizacjach społecznych mają zwykle bardziej rozwinięte sposoby wymiany informacji. Każda komunikacja wiąże się z pewnym działaniem nadawcy i odebraniem sygnału przez inną osobę. Na przykład ludzie komunikują się za pomocą dźwięków i słuchu (mowa, śmiech, klaskanie w dłonie), bodźców wzrokowych i wzroku (plakaty reklamowe, odzież, drżenie pięści). Ptaki, podobnie jak my, mają dobrze rozwinięty wzrok, nic więc dziwnego, że ruch i kolor upierzenia (obok dźwięków i słuchu) zajmują ważne miejsce wśród ich środków komunikacji.
Nasz zmysł węchu jest słabo rozwinięty, dlatego nie przywiązujemy dużej wagi do chemicznego kanału przekazywania informacji, podczas gdy wiele zwierząt aktywnie korzysta z komunikacji chemicznej. Wiele ssaków, np. psów, zaznacza swoje terytoria, określa nawzajem swoje nastroje oraz poszukuje pożywienia i partnera seksualnego za pomocą zapachów. (Ludzie nie mają nawet wspólnego określenia na brak węchu, takiego jak „głuchota” czy „ślepota”). Zwierzęta wielu gatunków wykorzystują do wzajemnej komunikacji specjalne substancje zwane feromonami. Samice ćmy wydzielają feromony, które przyciągają samce; mrówki wyznaczają ścieżki feromonami, aby inne osobniki, kierując się znakami, mogły wykryć źródła pożywienia.
Komunikacja akustyczna może być dość złożona, nawet jeśli nie polega na komunikowaniu się za pomocą języka, który jest dla nas najważniejszym sposobem przekazywania informacji. Dźwięki wydawane przez świerszcze, żaby czy komary spełniają dwie główne funkcje: informują słuchacza, czy osoba wydająca dźwięk należy do tego samego gatunku, czy nie, oraz pomagają partnerom odnaleźć się w okresie godowym.
Wydaje się, że sygnały alarmowe, feromony, mowa i pokazy godowe ewoluowały przede wszystkim jako środki komunikacji między jednostkami. System komunikacji obejmuje również inne sygnały pochodzące od zwierząt, takie jak pola elektryczne ryb i sygnały ultradźwiękowe waleni. Jednak ewolucyjny rozwój tych sygnałów prawdopodobnie wiązał się z ich inną funkcją – umożliwiały one zwierzęciu wykrywanie otaczających obiektów.
Organizacje społeczne zwierząt, jak wszystko inne w przyrodzie żywej, zostały wybrane w procesie ewolucji w takim stopniu, w jakim przyczyniły się do powodzenia reprodukcji. Na przykład wilk lub słoń morski może pozostawić więcej potomstwa jako członków prymitywnej struktury społecznej niż jednostka. Po powstaniu takiej struktury rozpoczyna się selekcja w kierunku poprawy interakcji podczas polowań, obrony i wychowywania potomstwa, a także komunikacji, bez której interakcja nie jest możliwa.
2.3.6. ZACHOWANIE EGOcentryczne
Podstawą różnych typów zachowań egocentrycznych jest potrzeba „samozachowawstwa”. Działania te są związane z odżywianiem, usuwaniem produktów przemiany materii, gaszeniem pragnienia, a u gatunków oddychających powietrzem atmosferycznym, nawet poprzez oddychanie. Wiele z tych reakcji ma charakter odruchowy i wrodzony, ale zwykle nie klasyfikuje się ich jako instynktów. W dużych grupach obejmujących wiele gatunków zwierząt tego typu zachowania wyrażają się niemal identycznie.
Wygodne ruchy . Samozachowawczość jednostki wiąże się z działaniami mającymi na celu pielęgnację powierzchni ciała, szczególnie u zwierząt pokrytych sierścią lub piórami. Tego typu zachowania, w tym pielęgnacja (pielęgnacja futra), paradowanie (pielęgnacja piór), drapanie, potrząsanie, przeciąganie, lizanie, kąpanie, smarowanie powłoki itp., są charakterystyczne dla wszystkich gatunków ptaków i ssaków. Wszystko to często jest niczym innym jak odruchami lub ich sekwencjami, które mogą być w pełni ukształtowane już w chwili narodzin jednostki. Jednak takie „wygodne ruchy” odgrywają również ważną rolę w zachowaniach społecznych: na ich podstawie rozwijają się reakcje motoryczne, które służą jako sygnały komunikacyjne, na przykład podczas godów lub przejawów groźby.
Żerowanie i zachowania eksploracyjne
. Żerowanie, tj. zdobywanie pożywienia i działalność badawcza również wiążą się z zachowaniami egocentrycznymi. Zależą one od cech siedliskowych zwierzęcia, fizycznej zdolności osobnika do wykonywania ruchów lokomotorycznych i innych, a także od jego zdolności sensorycznych do wykrywania zmian w środowisku. Korzystając z dostępnych środków, zwierzę może szukać schronienia, a w niektórych przypadkach nawet zbudować tymczasowe lub stałe pomieszczenia - gniazda, nory, mrowiska itp. Poszukiwanie schronienia przez osobniki tego samego gatunku często prowadzi do ich koncentracji w najbardziej odpowiednich miejscach, co stymuluje tworzenie się stad, stad i innych grup.
2.3.7. ZACHOWANIE OBRONY
Z punktu widzenia fizjologii GND u zwierząt wyróżnia się dwie główne formy reakcji obronnych: aktywno-obronną i pasywno-obronną. Ich obecność i stopień manifestacji u zwierząt zależy zarówno od czynników genotypowych, jak i warunków środowiskowych.
Reakcja bierno-obronna objawia się strachem przed nowymi bodźcami, ludźmi, zwierzętami. Zwierzę próbuje uciec lub ukryć się. Jeżeli to się nie powiedzie, może zamarznąć w bezruchu i przycisnąć się do podłoża. Czasami doświadcza mimowolnego opróżniania gruczołów odbytu i oddawania moczu. Stopień przejawu reakcji bierno-obronnej może być inny.
Aktywno-obronna reakcja wyraża się w postaci agresji skierowanej na przedstawicieli własnego lub innego gatunku, osobę lub inne bodźce. Polega na zademonstrowaniu groźby lub bezpośredniego ataku. Stopni przejawu reakcji aktywno-obronnej może być również całkiem sporo.
Agresja to działanie zwierzęcia skierowane na innego człowieka, prowadzące do jego zastraszenia, stłumienia lub uszkodzenia ciała.
Tak naprawdę agresja jest rodzajem motywacji, która ma element wrodzony, który wzbogaca się i przekształca przez całe życie zwierzęcia. Może służyć różnym potrzebom, a ponadto może stać się motywacją najłatwiejszą do wdrożenia. Agresja jest ściśle powiązana ze sferą emocjonalną zwierzęcia.
Wyróżnia się różne typy agresji: wewnątrzgatunkową, terytorialną, międzygatunkową, agresję drapieżnika na ofiarę, agresję uwarunkowaną hormonalnie, agresję uzależnioną od adrenaliny, agresję przekierowaną, agresję niemotywowaną.
Agresja odgrywa ogromną rolę w relacjach społecznych zwierząt. Jego znaczenie biologiczne jest szeroko dyskutowane przez naukowców. K. Lorenz (1963) uważa ją za wiodący czynnik determinujący kształtowanie się wspólnoty. Zwraca uwagę, że w zindywidualizowanej społeczności przyjazne stosunki pomiędzy jej poszczególnymi członkami występują jedynie u zwierząt o silnie rozwiniętej agresji, a stopień więzi grupowych między zwierzętami jest tym silniejszy, im bardziej agresywne są relacje wewnątrzgatunkowe.
dokumenty -> Testy do samodzielnej pracy. Dla studentów korespondencyjnych podręcznik przedstawia opcje testów, pytania przygotowujące do testu oraz załączniki z przykładowymi projektami strony tytułowej „bibliografii”
Zabawa i zachowanie eksploracyjne
Podczas zabawy młode zwierzę zdobywa różnorodne informacje na temat właściwości i właściwości przedmiotów znajdujących się w jego otoczeniu. Pozwala to skonkretyzować, doprecyzować i uzupełnić doświadczenie gatunkowe zgromadzone w procesie ewolucji w odniesieniu do specyficznych warunków życia jednostki.
Prace wielu autorytatywnych naukowców zauważają związek między zabawą a działalnością badawczą (Groos, Beach, Nissen, Lorenz i in.), ale zauważają także różnice między tymi kategoriami zachowań. 
Sprzeciwiając się postrzeganiu gry jako „gry natury”, rzekomo niemającej znaczenia dla zachowania gatunku, Lorenz podkreślał jej ogromne znaczenie dla „nauki eksploracyjnej”, gdyż podczas zabawy zwierzę traktuje niemal każdy nieznany przedmiot jako potencjalnie biologicznie istotne i tym samym poszukuje możliwości egzystencji w różnorodnych warunkach. Dotyczy to zwłaszcza, zdaniem Lorenza, takich „ciekawych stworzeń” („Neugierwesen”), jak krukowate czy szczury, które dzięki niezwykle rozwiniętym zachowaniom eksploracyjnym zdołały stać się kosmopolityczne. W podobny sposób wybitny niemiecki etolog O. Köhler zwrócił uwagę, że zabawa to „niemal ciągłe poszukiwanie metodą prób i błędów”, w wyniku którego zwierzę powoli, przypadkowo, a czasem nagle uczy się tego, co jest dla niego bardzo ważne.
Co prawda inni eksperci wyrażają opinię, że podobieństwo między zjawiskami zabawy a zachowaniami eksploracyjnymi jest jedynie zewnętrzne i nieistotne. Ten punkt widzenia podzielają na przykład Hamilton i Marler. Nikt jednak nie wątpił, że zdobywanie informacji poprzez zabawę odbywa się przynajmniej w połączeniu z „faktyczną” działalnością badawczą. Oczywiście nie każda działalność orientacyjno-badawcza jest zabawą, tak jak oswajanie młodego zwierzęcia z otoczeniem odbywa się nie tylko w formie zabawy. Ale każda gra zawiera w takim czy innym stopniu element eksploracji.
Dotyczy to szczególnie gier z przedmiotami, gier manipulacyjnych, ale znowu nie każda manipulacja jest grą. (Na przykład zabawą nie jest manipulowanie przedmiotami spożywczymi podczas jedzenia lub materiałami do budowy gniazd podczas budowy gniazda.) Jednak manipulowanie przedmiotami „biologicznie neutralnymi” lub biologicznie istotnymi, ale poza ich właściwym wykorzystaniem, jest nic więcej niż gra.
Należy dodatkowo podkreślić, że wszelkie manipulacje, zwłaszcza gry, zawsze obejmują element badawczy. Ponadto manipulacja obiektami „biologicznie neutralnymi” stanowi najwyższą formę działalności orientacyjno-badawczej. Natomiast bez zabawy młode zwierzę może jedynie zapoznać się z właściwościami przedmiotów, które mają dla niego bezpośrednie znaczenie biologiczne. Zabawne manipulowanie przedmiotami jest szczególnie stymulowane przez pojawienie się nowych lub mało znanych obiektów. Rolę nowości obiektywnych składników środowiska w manipulacji szczególnie podkreślił w przypadku małp Voitonis.
Rozwój zdolności motorycznych zawsze wiąże się z eksploracją otoczenia. Można powiedzieć, że stale rosnące pozyskiwanie informacji o składnikach środowiska jest funkcją rozwoju aktywności ruchowej, której orientacja w czasie i przestrzeni z kolei odbywa się na podstawie tych informacji. To właśnie w tym wyraża się jedność motorycznych i sensorycznych elementów zachowania, która rozwija się podczas gry.
Komponent badawczy jest najsłabiej reprezentowany w grach, które służą jedynie jako rodzaj „ćwiczeń fizycznych”; w największym stopniu – gdy istnieje aktywny wpływ na przedmiot gry, zwłaszcza o charakterze destrukcyjnym, tj. w grach manipulacyjnych. Te ostatnie mogą w niektórych przypadkach nabrać znaczenia prawdziwych gier „eksploracyjnych” (patrz poniżej).
Szczególne miejsce zajmują zabawy pośrednie, w szczególności gry „trofeum”, gdy oczywiście możemy mówić nawet o wspólnym poznaniu przedmiotu gry podczas wspólnych ćwiczeń motorycznych. Jednak gry te nadal służą przede wszystkim jako środek komunikacji między zwierzętami i nawiązywania między nimi określonych relacji, podobnie jak ma to miejsce w przypadku innych wspólnych zabaw. Poza tym nie można oczywiście mieć pewności, że w grach „trofeum” partnerzy faktycznie dostrzegają zmiany strukturalne w przedmiocie gry jako takim, ponieważ ich uwaga jest skierowana na siebie.
Zachowanie ogromnej różnorodności zwierząt jest tak różnorodne, że do chwili obecnej nie stworzono jednej klasyfikacji. A jednak istnieją pewne ogólne kryteria, które zdaniem niektórych naukowców pozwalają nam połączyć wszystkie formy zachowań zwierząt w trzy główne grupy: zachowania indywidualne, reprodukcyjne i społeczne (publiczne). Umożliwia to badanie zarówno indywidualnych cech zachowania, jak i relacji między mężczyznami i kobietami, rodzicami i dziećmi, członkami społeczności, a także relacji międzygatunkowych.
Indywidualne zachowanie
Indywidualne zachowanie ma na celu podtrzymanie życia jednostki. Jego główne typy to:
- zachowania związane z karmieniem (lub zdobywaniem pożywienia) - znajdowanie, chwytanie, trzymanie ofiary i późniejsze manipulowanie nią;
- zachowanie obronne, któremu towarzyszą zarówno bierne reakcje obronne, jak i aktywna obrona;
- aktywność eksploracyjna to zespół reakcji, które oswajają zwierzę ze środowiskiem lub źródłem podrażnienia. Działalność ta stwarza podstawę do rozwoju indywidualnych zachowań jednostki;
- Zachowanie nieletnich - możliwości behawioralne nieletnich.
Zachowanie żywieniowe
Na pierwszy rzut oka może się wydawać, że działania zwierząt podczas zdobywania pożywienia nie są skomplikowane. Znajdują ją wszędzie i łapią najlepiej, jak potrafią. Jednak w rzeczywistości tak nie jest. Zwierzęta mają w tym przypadku bardzo złożone zachowanie. Przedstawiciele każdego gatunku są wyposażeni we własną strategię zdobywania pożywienia, a także pewną metodę jego przechowywania.
Zatem złożone zachowania żywieniowe owadów społecznych pozwalają im zbierać plony, aby zapewnić sobie rezerwy na okres braku pożywienia. W tym celu termity kombajnowe ścinają trawę w określony sposób i dokładnie ją suszą przed ułożeniem w suchych gniazdach. Mrówki żniwiarki zbierają nasiona roślin, przechowują je w podziemnych spichlerzach i od czasu do czasu wynoszą na powierzchnię, aby wyschły.
I na przykład żaby zdobywają pożywienie poprzez polowanie. Zauważywszy szybko poruszającego się owada w odległości do 3 m od siebie, wykonują błyskawiczne i celne skoki. Co więcej, płaz kieruje decydujący skok nie na aktualne położenie ofiary, ale po przeanalizowaniu kierunku i prędkości jej ruchu, na przewidywane. Pod koniec lotu wyrzuca lepki język i zręcznie chwyta owada.
Niektóre zwierzęta potrafią długo czekać na swoją ofiarę, aby złapać ją w odpowiednim momencie. Z jaką wielką cierpliwością to robi na przykład? czapla. Stojąc na jednej nodze przez kilka godzin z rzędu, czujnie obserwuje ruch małych ryb, płazów i owadów wodnych w słupie wody. Czapla nie zdradzi się przy najmniejszym ruchu, dopóki potencjalna ofiara nie podpłynie wystarczająco blisko. Strategia żerowania tego ptaka opiera się na właściwej kalkulacji - nie spieszyć się przedwcześnie na ofiarę, ale poczekać i schwytać ją bez walki.
Ten sposób ukrywania się u czapli jest wzmocniony przez dogodną strukturę układu wzrokowego. Ponieważ ptaki stoją nieruchomo, podnosząc dziób pionowo do góry, ich pole lornetki (podobnie jak lornetki) jest przesunięte w dół pod dziobem. A dzięki temu myśliwi mogą obydwoma oczami jednocześnie obserwować, co dzieje się pod ich stopami.
Ale głównym pożywieniem krzyżodzioby są nasiona szyszek. Nie jest łatwo je wydobyć z zamkniętego stożka, dlatego krzyżodziób jest wyposażony w specjalne narzędzie - dziób zakrzywiony w krzyż. Za jego pomocą ptak z łatwością rozpycha łuski szyszek i wydobywa pożywne nasiona.
Zachowanie ochronne (defensywne).
Na to zachowanie zwierząt składa się zarówno obrona aktywna – krzyki, odpychanie, groźne pozy z użyciem trujących wydzielin, jak i reakcje bierne – zwierzęta chowają się, marzną, uciekają przed wrogiem, chowają się w schroniskach itp.
W przypadku zachowań obronnych zwierzętom zapewnia się różnorodne cechy morfologiczne ciała, w tym ubarwienie ochronne lub odstraszające, specjalny kształt ciała itp.
Rozważmy na przykład różne metody ochrony ryb.
Większość ryb jest w stanie szybko odpłynąć od wolniejszego wroga, a nawet uciec przed pościgiem, latając w powietrzu, tak jak robią to latające ryby.
- Wiele ryb potrafi się schować (zagrzebać w dnie piasku) lub, podobnie jak flądra, stać się niewidzialnymi – zmieniać kolor zgodnie z kolorem otaczającego tła.
- Niektóre ryby korzystają z różnego rodzaju schronień, pęknięć w skałach, a nawet chowają się pod dzwonkami meduz. Klaun ryb również czuje się pewnie, gdy ukrywa się w gąszczu trujących ukwiałów. Szkodliwe macki ukwiałów odstraszają każdego obcego, ale nie szkodzą rybom. Przecież sam zawilec pokrywa te ryby specjalnym śluzem, chroniąc je przed działaniem własnej trucizny.
- Rybom dano również urządzenia ochronne, które działają, gdy wróg jest blisko. Należą do nich kolce i kolce (u ryb jeżowych) lub tarcze (u ryb pancernych).
- Niektóre ryby potrafią się bronić toksycznymi wydzielinami.
Inne zwierzęta, takie jak owady, nie są gorzej wyposażone niż ryby. Dlatego niektóre ważki, nie mogąc szybko uciec przed atakiem, chronią się żrącym płynem. Gdy jaszczurka lub inne zwierzę próbuje je złapać, wydzielają one strumienie pomarańczowego płynu. Rozpraszając się z dużą prędkością na odległość 40-50 cm, powodują poważne oparzenia skóry. Odtąd pechowi łowcy nie będą dotykać ważek.
Nawet meduza może wykazywać dość złożone reakcje obronne, chociaż jej galaretowaty organizm jest uważany za prymitywny. Badania wykazały jednak, że meduza nie pływa samowolnie, ale w razie potrzeby zmienia prędkość i kierunek ruchu. W niebezpieczeństwie potrafi celowo zawrócić i popłynąć w głębiny. Ale to jest prawdziwa reakcja zwierzęcia na ucieczkę! Komórki parzące meduzy są także doskonałą bronią chroniącą przed atakami drapieżników. Takie narządy ochronne nie występują nigdzie indziej w żadnej grupie zwierząt wielokomórkowych.
Zwierzęta otrzymują także możliwość autotomii – wyrzucania ogona i innych części ciała w chwili zagrożenia. Robią to nie tylko jaszczurki i kraby, ale także rozgwiazdy. Co więcej, nawet jeden z pozostałych promieni niesie cały program o formie organizmu. Minie kilka tygodni, a dzięki regeneracji wyrosną pozostałe cztery promienie, które nie będą się różnić od głównego.
Krewna rozgwiazdy, krucha gwiazda (krucha gwiazda węża), również wyrzuca promienie, gdy się przestraszy, ale natychmiast rozbijają się na małe kawałki. Jednak śmierć zwierzęcia jest względna, ponieważ każdy kawałek zawiera całą „wiedzę” na temat przywracania ciała kruchej gwiazdy. A po pięciu tygodniach z każdej części wyłania się nowa „córka” – wężowa gwiazda.
Żadne ze zwierząt nie pozostaje bezbronne i bez ochrony. W przeciwnym razie życie na Ziemi szybko przestałoby istnieć.
Działalność badawcza.
Zachowania eksploracyjne są charakterystyczne dla większości gatunków zwierząt, ponieważ znajomość środowiska przyczynia się do ich przetrwania. Systematycznie sprawdzając swój teren lub eksplorując nowy, zwierzę rozezna się, gdzie znajduje się pożywienie oraz miejsca, w których może się ukryć przed wrogami. Dlatego często można zobaczyć, jak zwierzęta, które jadły i piły do syta, mimo to dokładnie badają terytorium swojego pobytu.
Pomyśl o kocie, który znalazł się w nieznanym pokoju. Najpierw bada podłogę i dolne partie ściany. Następnie zaczyna badać możliwości odwrotu w przypadku niebezpieczeństwa. I dopiero wtedy szuka najwyższych punktów, które również są dla niej bardzo ważne. Jeśli pokój jej odpowiada, kot wybiera miejsce do spania i dokładną trasę, jaką zwykle będzie poruszał się po pokojach i wychodził na zewnątrz lub na podwórko.
Ustalono, że niedźwiedzie również aktywnie eksplorują swoje siedliska. Na podstawie śladów zwierząt zamieszkujących okolicę przyrodnicy odtworzyli szczegóły swojego polowania. Ustalono, że niedźwiedzie stale stosują takie techniki, jak chodzenie na skróty i omijanie zamierzonej ofiary oddalonej o wiele setek metrów. A jest to możliwe tylko wtedy, gdy zwierzę po zbadaniu stworzy w umyśle dokładną mapę wewnętrzną tego obszaru.
Wiele ptaków uważa się za doskonałych badaczy, a nawet eksperymentatorów. Na przykład sikora jest ptakiem bardzo spostrzegawczym i inteligentnym. Szybko znajduje wyjście z wielu trudnych sytuacji.
Jeśli zawiesisz jakiś smakołyk na nitce wewnątrz butelki, ptak najpierw spróbuje dziobać go przez szybę. Przekonana, że to bez sensu, siada na szyjce butelki i dziobem zaczyna ciągnąć nić. A co jeśli wątek jest długi? Po wielu podejściach ptak nadal wie, co należy zrobić. Wyciągając nić, zaczyna ją trzymać łapą po każdym nowym podniesieniu. Na koniec smakołyk staje się nagrodą dla sikorki.
Sikorska inteligencja stało się problemem dla mleczarzy w Anglii. Była tam tradycja – wczesnym rankiem pod drzwiami domów zostawiano butelki z mlekiem. Cycki nabrały więc zwyczaju dziobania foliowych wieczek, a następnie rozkoszowania się gęstą śmietanką na powierzchni mleka. Początkowo odnotowywano pojedyncze przypadki takich zachowań, a następnie rozprzestrzeniły się one na różne części kraju.
W ten sposób niektóre ptaki zbadały sytuację i domyśliły się, że przysmak znajduje się pod pokrywką, i wystarczyło rozbić go dziobem. Inni nauczyli się od nich podobnych umiejętności.
Oto kilka interesujących obserwacji kanarka. Ptak znalazł starego krakersa, ale bezskutecznie próbował go przeżuć. Potem zabrała go do swojej klatki i wrzuciła do kubka z wodą. Pozostawiając tam na chwilę krakersa, kanarek tylko od czasu do czasu poruszał dziobem, po czym wyjmował namoczony przysmak i bez trudu go zjadł.
Następnie dociekliwy ptak przeprowadził całą serię badań - zabrała do wody każdy stały pokarm. Ptak próbował w ten sam sposób zmiękczyć słodycze, ale szybko zorientował się, że w wodzie zmniejszyły się. Po kilku eksperymentach przestała wrzucać do wody kawałki cukru i cukierków, a jedynie moczyła krakersy.
Manipulując pożywieniem, wrony wykazują uderzające przykłady obserwacji i inteligencji. Nie tylko stale moczą suchy chleb w wodzie, ale także znaleźli sposób na podgrzanie lunchu. Zdając sobie sprawę, że trudno jest użyć zamrożonych na zimno obierek ziemniaczanych i innych mrożonek, wrony poprzez obserwacje i badania doszły do wniosku, że przed spożyciem należy je rozłożyć na ciepłych rurach budynku. Można się tylko dziwić tym niezwykłym zdolnościom.
Zachowanie młodzieńcze.
Zachowanie wielu dzieci, nawet tych nowo narodzonych, jest często tak samo złożone i celowe, jak zachowanie dorosłych zwierząt. Aby się rozwijać i wykorzystywać wszystkie dane im możliwości, trzeba się wiele nauczyć - unikać niebezpieczeństw, odróżniać jadalne od niejadalnych, stopniowo doskonalić umiejętności konstrukcyjne itp.
A wiele nowonarodzonych zwierząt z pewnością musi pamiętać okolicę i swoich rodziców. Jest to zatem ważne w przypadku piskląt gatunków ptaków kolonialnych, w tym mew. Dzieci powinny nauczyć się rozpoznawać swoich rodziców wśród setek tysięcy dorosłych mew żyjących w jednej kolonii. Do czwartego dnia życia zapamiętują głosy obojga rodziców, co pozwala pisklętom bez lęku opuszczać teren lęgowy. Później będą musieli poznać członków swojej sfory i przypomnieć sobie, kto ma jaki wpływ.
Dla wielu zwierząt ważna jest także umiejętność zapamiętywania rodziców. W ten sposób mała zebra, pozostając w tyle za matką, może się zgubić i umrzeć. I żadna zebra nie nakarmi cudzego dziecka. Dlatego dziecko rozpoznaje swoją biologiczną matkę po unikalnym wzorze jej pasiastej skóry. Musi nauczyć się nie mylić tego z bardzo podobnym budową ciała innych zebr.
Wiele dzieci woli dorastać w towarzystwie własnego gatunku. Młode pingwiny, strusie i krokodyle gromadzą się w „przedszkolach” chronionych przez rodziców. Nawet kijanki czują się bardziej komfortowo w towarzystwie i rosną szybciej niż ich rówieśnicy żyjący w izolacji. Ustalono, że w jakiś sposób się rozpoznają.
Ciekawym przykładem bardzo złożonego indywidualnego zachowania żywieniowego jest mała larwa mrówki. Gdy tylko wykluje się z jaja, natychmiast wpełza na ścieżkę, po której biegają mrówki. Tam larwa „umiejętnie” wybiera suchy, piaszczysty teren do budowy pułapki. Następnie rysuje okrąg na piasku, dokładnie zaznaczając rozmiar przyszłej dziury i kopie pułapkę jedną z przednich nóg. Larwa ładuje piasek i drobne kamyczki na swoją płaską głowę i zręcznie wyrzuca je poza krąg. Jeśli na przeszkodzie stanie duży kamień, cięższy od samego owada, larwa kładzie go na grzbiecie, a następnie powolnymi, ostrożnymi ruchami podnosi go do góry. Gdy pułapka jest gotowa, młody „lew” zakopuje się w piasku i stamtąd precyzyjnie strzela do ofiary precyzyjnymi strzałami ziarenek piasku.
Larwy żyjących w drewnie chrząszczy długorogych, zwanych drwalami, wykazują imponujące zachowania budowlane u młodych osobników, charakteryzujące się szczególną przezornością. Przed przepoczwarzeniem każda larwa zmienia kierunek swoich ruchów, zwracając się w stronę powierzchni pnia. Tam organizuje dogodne miejsce do przepoczwarzenia. Przecież wyłaniające się chrząszcze nie będą już mogły gryźć drewna, tak jak to robiły larwy. Jeżeli przepoczwarczenie larw nastąpi głęboko w pniu, chrząszcze nie będą mogły przedostać się na powierzchnię.
Ponieważ w przyrodzie istnieje wiele gatunków zwierząt, można podać wiele przykładów niezwykle złożonych i celowych zachowań młodzieńczych ich przedstawicieli. Wszystkie dzieci otrzymały dokładnie tyle możliwości i umiejętności, ile potrzebowały, aby przetrwać, dorosnąć i wypełnić swoje przeznaczenie na planecie.
Zachowanie reprodukcyjne
W przeciwieństwie do zachowań indywidualnych, ten kompleks behawioralny opiera się na relacjach między mężczyznami i kobietami, rodzicami i dziećmi. Zachowania reprodukcyjne obejmują:
- tworzenie związków małżeńskich;
- budownictwo mieszkaniowe;
- hodować potomstwo, karmić je, chronić, wychowywać itp.
Interakcjom między samcami i samicami tego samego gatunku mogą towarzyszyć zachowania rytualne, głównie instynktowne. To zaloty, gry godowe, taniec, śpiew, walka o kobietę.
W ten sposób salamandry i traszki demonstrują piękne tańce godowe, para godowa zdaje się tańczyć walca. A najbardziej troskliwymi rodzicami wśród nich są salamandry bezpłucne. Będąc słabymi, malutkimi stworzeniami, odważnie chronią swoje potomstwo. Dziesięciocentymetrowej długości ojcowie i matki rzucają się i gryzą każdego wroga – niezależnie od tego, czy jest to ptak, zwierzę, czy człowiek.
Pomiędzy duchowymi przejawami zwierząt, matczyne uczucia i troska o dzieci stanowią od dawna znaną cechę ich charakteru. Z jaką desperacką odwagą lwice i tygrysy chronią swoje młode. Zwierzęta domowe, które wyróżniają się dobrym charakterem i te pod wpływem poczucia obowiązku rodzicielskiego, wpadają w złość nawet wobec swoich właścicieli. Nieśmiałe ptaki naszych lasów, gdy na ich gniazda atakuje silniejszy wróg, zaczynają z nim walczyć i desperacko bronią swoich piskląt.
Zaskakująco wzruszająca troska o nowe pokolenie jest typowa dla owadów, na przykład domowych czerwonych karaluchów. Samica nosi torebkę z jądrami przez prawie miesiąc, aż do rozwinięcia się zarodków. A gdy otrzyma sygnał, że nadszedł czas, aby dzieci opuściły jądra, wchodzi w szczelinę, zręcznie odczepia torebkę i odgryza boczną bliznę. Matka głaszcze małe białe karaluchy z czarnymi oczami, które pojawiają się wraz z jej czułkami i popycha je w kierunku specjalnie przygotowanych okruchów jedzenia. A potem prowadzi je od szczeliny do szczeliny, ucząc zdobywania pożywienia. Co ciekawe, kilka samic z grupy karaluchów jednoczy się, aby wychowywać dzieci w „przedszkolach”. Pomaga to im przetrwać nawet w najtrudniejszych warunkach środowiskowych.
Zachowania społeczne (publiczne).
Zachowanie to charakteryzuje się różnymi rodzajami interakcji między zwierzętami w społeczności własnego rodzaju i międzygatunkowymi relacjami między jednostkami.
Na przykład w zbiorowości płazów społeczne zachowania zwierząt mogą objawiać się w postaci dobrze kontrolowanego chóralnego śpiewu osobników lub wspólnego przekraczania przestrzeni. Znane są zatem przypadki masowych migracji młodych ropuch zwyczajnych lub ropuch zielonych, które przemieszczały się tysiącami w uporządkowanych rzędach w określonym kierunku. Jak udaje się zebrać tak ogromną liczbę jednostek, kto ustala cel i czas migracji? Te pytania na razie pozostają bez odpowiedzi.
W swojej najbardziej zorganizowanej formie zachowanie społeczne jest charakterystyczne dla owadów społecznych. W ich społecznościach istnieją indywidualnie rozwijające się jednostki i ich naturalnie rozwijające się organizacje życiowe. W każdym takim społeczeństwie owadów zapewniona jest możliwość interakcji, koordynacji i kontroli procesów rozwojowych wszystkich jednostek, tak aby stały się one częścią celowo zorganizowanej organicznej struktury swojej społeczności.
