Historia badań nad myśleniem zwierząt
Zorina Zoya Aleksandrowna, Poletaeva Inga Igorevna
Ewolucja pomysłów na temat „umysłu” zwierząt - od alternatywy dla koncepcji „instynktu”, która jednoczy wszystkie formy indywidualnej aktywności adaptacyjnej, do nowoczesnych koncepcji, które traktują elementarne myślenie zwierząt jako jego szczególną formę, odmienną od zdolność uczenia się. Główne kierunki rozwoju podejść eksperymentalnych i porównawczych do badania wyższych funkcji psychicznych zwierząt. Wkład różnych dziedzin nauk behawioralnych w rozwiązanie tego problemu. Krótkie sylwetki badaczy, którzy wnieśli znaczący wkład w jego rozwiązanie (L. V. Krushinsky, N. N. Ladygina-Kots, V. Koehler, L. A. Firsov itp.).
Kształtowanie się idei dotyczących elementarnego myślenia i (racjonalnego działania) zwierząt oraz jego przejawów w różnych sferach zachowań ma dość długą historię. Na wszystkich etapach rozwoju nauki kwestia obecności myślenia u zwierząt, stopnia jego rozwoju i jego roli w psychice i zachowaniu została rozwiązana niejednoznacznie.
1. Przednaukowy okres akumulacji wiedzy. Idee dotyczące „umysłu” i „instynktu” zwierząt w twórczości przyrodników XVIII - pierwszej połowy XIX wieku.
Idee człowieka na temat zachowań zwierząt rozwijały się wraz z jego ogólną wiedzą o naturze. Od czasów starożytnych we wszystkich sferach swojej działalności człowiek był w takim czy innym stopniu zależny od zwierząt, dlatego ważne było dla niego zrozumienie wzorców ich zachowań. Na długo przed pierwszymi badaniami naukowymi w tej dziedzinie ludzie stopniowo gromadzili wiedzę empiryczną na temat zwyczajów i stylu życia zwierząt, na temat podstaw ich interakcji w społecznościach. W procesie oswajania dzikich zwierząt powstały pierwsze pomysły na temat dziedzicznych podstaw zachowania, ponieważ jednocześnie z ekonomicznie użytecznymi cechami morfologicznymi, ludzie wybierani są także ze względu na przydatne cechy behawioralne, takie jak brak agresywności, „kontakt”, posłuszeństwo, zachowanie ochronne itp.
Obserwacje zwierząt dzikich i udomowionych przyczyniły się do pojawienia się pierwszych pomysłów na temat osobliwości ich psychologii i stopniowo opracowywano techniki szkoleniowe. Wzrosła pewność, że w wielu przypadkach zwierzęta wykazują inteligencję, tj. odkryj początki inteligencji.
W miarę gromadzenia się faktów na temat złożoności i celowości zachowań różnych zwierząt, wzrosło pragnienie nie tylko wyolbrzymiania ich inteligencji, ale także przypisania im czysto ludzkich właściwości - świadomości, woli, miłości, gniewu itp. Takie podejście do oceny zachowania zwierząt nazywa się antropomorficznym (od anthrapos – osoba, morphe – forma). W takim czy innym stopniu często można go spotkać nawet teraz. Jednym z pilnych zadań współczesnej nauki behawioralnej jest przezwyciężenie antropomorfizmu.
Wraz z pojawieniem się i rozwojem nauk przyrodniczych (od połowy XVIII w.) ukształtował się podział zachowań zwierząt na dwie kategorie. Jeden z nich nazwano „instynktem” (od łacińskiego instynktu – popęd). Koncepcja ta pojawiła się w dziełach filozofów już w III wieku p.n.e. i oznaczało zdolność ludzi i zwierząt do wykonywania pewnych stereotypowych działań na skutek motywacji wewnętrznej. Drugą kategorię zjawisk nazwano „umysłem”, przy czym terminem tym nie określano samych inteligentnych działań (jak ma to miejsce obecnie), lecz wszelkie formy indywidualnej plastyczności zachowań, w tym także te, które zapewnia uczenie się (tendencja do redukowania koncepcja „inteligencji zwierząt” do prostszych procesów częściowo zachowała się do dziś).
Charakterystyczne dla tamtego okresu rozwoju nauki podejście do zachowań zwierząt można odnaleźć w pracach francuskiego przyrodnika J. Buffona (1707-1788). W książce „Ogólna i szczegółowa historia naturalna” (1810) próbował usystematyzować dane nie tylko o cechach morfologicznych różnych gatunków zwierząt, ale także o ich sposobie życia, moralności i zwyczajach. Naukowiec skrytykował antropomorficzne podejście do interpretacji zachowań zwierząt. Opisując niezwykle złożone działania rytualne owadów społecznych, Buffon podkreślił, że mają one charakter mechaniczny. W pracach Buffona nie ma opisów tych form zachowań, które można by uznać za prawdziwie rozsądne. Opisując jednak „historię naturalną” poszczególnych gatunków, wskazywał, że niektóre zwierzęta są „inteligentniejsze od innych”, tj. pozwoliły na różnice w ich zdolnościach umysłowych.
Buffon sprzeciwiał się stosowaniu pojęcia „umysłu” do bardziej elementarnych form zachowań zwierząt i tym samym przyczynił się do stworzenia podstaw klasyfikacji poszczególnych form zachowań.
Jedną z pierwszych naukowych definicji instynktu podał niemiecki naukowiec G. Reimarus (1694-1768). Przyznał, że zwierzęta mają działania, które można porównać z racjonalnym zachowaniem człowieka. Reimarus, podobnie jak jego współcześni i poprzednicy, zaliczał do tej kategorii przede wszystkim umiejętność naśladowania i uczenia się.
2. F. Cuvier o „umyśle” i instynkcie zwierząt.
Systematyczne badania zachowań zwierząt rozpoczynają się w połowie XIX wieku. Jedne z pierwszych badań eksperymentalnych i ocenę porównawczą niektórych jej przejawów przeprowadził dyrektor paryskiego zoo, Friedrich Cuvier (1773-1837), brat słynnego paleontologa G. Cuviera. W swojej pracy Cuvier starał się opierać na regularnych obserwacjach zwierząt w ich zwykłym środowisku, ale dostępni mu byli głównie mieszkańcy ogrodów zoologicznych. Cuvier przeprowadził nawet z nimi kilka eksperymentów. Szczególnie znane były jego eksperymenty z bobrami hodowanymi w niewoli w izolacji od swoich krewnych. Odegrali znaczącą rolę w zrozumieniu natury instynktu. Cuvier odkrył, że osierocony bóbr z sukcesem zbudował chatę, mimo że był przetrzymywany w nieodpowiednich warunkach i nie miał możliwości nauczenia się takich czynności od dorosłych bobrów. Jednocześnie F. Cuvierowi udało się zarejestrować wiele innych, nie mniej ważnych, ale nie tak powszechnie znanych faktów. Na podstawie obserwacji zwierząt w paryskim zoo opisał i porównał zachowanie ssaków kilku rzędów (gryzonie, przeżuwacze, konie, słonie, naczelne, mięsożerne), z których wiele stało się po raz pierwszy przedmiotem badań naukowych.
F. Cuvier zebrał wiele faktów świadczących o „umyśle” zwierząt i podjął próbę ich analizy w poszukiwaniu granicy między „umysłem” a instynktem, a także między umysłem ludzkim a „umysłem” zwierząt. Cuvier zauważył różne stopnie „inteligencji” u zwierząt. Nie stosował jednoznacznych kryteriów „zdolności umysłowej”, jednak wiele cech zostało później potwierdzonych precyzyjnymi metodami badawczymi. Na przykład Cuvier umieścił gryzonie niżej niż przeżuwacze tylko na tej podstawie, że nie odróżniają one osoby opiekującej się nimi od reszty. W przeciwieństwie do gryzoni, przeżuwacze dobrze rozpoznają swojego właściciela, chociaż mogą się zdezorientować, gdy właściciel zmienia ubranie. Według Cuviera mięsożercy i naczelne (nazywano je wówczas „czterorękimi”) „wydają się posiadać inteligencję, jaką mogą posiadać tylko zwierzęta. ...Najwyraźniej orangutan ma największą inteligencję. Należy zauważyć, że Cuvier napisał jeden z pierwszych i w dużej mierze dokładnych opisów zwyczajów orangutana i niektórych innych małp.
Oceniając działania zwierząt zadziwiające swoją „celowością” i „rozsądnością”, na przykład budowanie chat przez bobry, wskazał, że takie działania nie są podejmowane celowo, ale jako przejaw złożonego instynktu, „w w którym wszystko jest ślepe, konieczne i niezmienne; podczas gdy w umyśle wszystko podlega wyborowi, warunkom i zmianom.”
Zatem wkład F. Cuviera w rozwój nauk behawioralnych był następujący:
jako pierwszy wykazał możliwość manifestowania się instynktu w warunkach izolacji od typowych dla gatunku warunków środowiskowych;
próbował narysować granicę między „umysłem” a instynktem;
podał porównawczy opis „umysłu” przedstawicieli różnych grup taksonomicznych (choć zastosowano do tego niewłaściwe kryteria).
3. Wpływ doktryny ewolucyjnej Karola Darwina na naukę o dowodzeniu. Książka J. Romensa. „Kanon Lloyda-Morgana”.
Dzieła Karola Darwina (1809-1882) odegrały decydujące znaczenie dla powstania i rozwoju badań porównawczych i eksperymentalnych nad zachowaniem zwierząt i psychologią. Jego doktryna pochodzenia gatunków w drodze doboru naturalnego umożliwiła analizę ewolucyjnych aspektów zachowania. Nie tylko wzbogaciło wiedzę empiryczną, ale także pogłębiło wiedzę teoretyczną naukowców, a także determinowało zastosowanie metody porównawczej w tym obszarze.
W swoich dziełach „O wyrażaniu wrażeń u zwierząt i człowieka” (1872; zob. 1953), a także „Instynkcie” i „Szkicu biograficznym dziecka” (1877) Darwin jako pierwszy zastosował obiektywną metodę badanie psychiki, choć realizowane w formie obserwacji, a nie eksperymentu.
Korzystając z dużej ilości materiału faktograficznego, Darwin dokładnie przeanalizował repertuar ruchów ekspresyjnych u ludzi i zwierząt, głównie naczelnych. Podsumowując wyniki tego porównania, Darwin doszedł do wniosku, że przejawy doznań u zwierząt i ludzi wykazują wiele podobieństw: „Niektóre formy wyrażania ludzkich emocji, jak np. unoszenie włosów pod wpływem skrajnego strachu czy obnażanie zębów w napadzie wściekłości jest trudne do zrozumienia, chyba że założymy, że człowiek istniał kiedyś w bardziej prymitywnym i zwierzęcym stanie. Wspólność pewnych sposobów wyrażania emocji u różnych, ale spokrewnionych gatunków, jak na przykład ruch tych samych mięśni podczas śmiechu u ludzi i różnych małp, wydaje się bardziej znacząca, jeśli założymy, że pochodzą one od tego samego przodka” (Darwin, 1953). Na tej podstawie doszedł do wniosku o wspólnym pochodzeniu małp i człowieka, tj. ich pokrewieństwo i ciągłość.
Darwin jako pierwszy zastosował zasadę obiektywnej analizy do takich zjawisk psychicznych (wyrażania emocji), które do tej pory uważano za najbardziej subiektywne.
Obszerne informacje zebrane przez Darwina na temat zachowania zwierząt w warunkach naturalnych i w niewoli pozwoliły mu jednoznacznie zidentyfikować trzy główne kategorie zachowań – instynkt, zdolność uczenia się i „zdolność rozumowania”. Zdefiniował instynkty jako działania wykonywane w ten sam sposób przez wiele osobników tego samego gatunku, bez zrozumienia celu, dla którego te działania są wykonywane. Jednocześnie Darwin uważał, że podstawy rozumu („zdolność rozumowania” - rozumowanie) są tak samo nieodłączne dla wielu zwierząt, jak instynkty i zdolność do tworzenia skojarzeń (tj. Uczenia się). Zdefiniował różnicę między ludzką psychiką a wyższymi zwierzętami, niezależnie od tego, jak wielka, jako różnicę „w stopniu, a nie w jakości” (1896).
Pomysł Karola Darwina, że aktywność umysłowa człowieka jest tylko jednym z rezultatów pojedynczego procesu rozwoju ewolucyjnego, stał się bodźcem do stosowania metody porównawczej w psychologii, w szczególności do gromadzenia danych na temat podobieństw między psychiką zwierząt i ludzi.
Zatem wkład Karola Darwina w problem myślenia zwierząt jest następujący:
po raz pierwszy wprowadzono ideę trzech składników zachowania i psychiki zwierząt (instynkt, uczenie się, racjonalne działanie);
Nauczanie Karola Darwina przyczyniło się do zastosowania w psychologii podejścia porównawczego i ewolucyjnego.
Jednym z pierwszych, który zajął się problemem podobieństwa psychiki zwierząt i ludzi, był przyjaciel Darwina i osoba o podobnych poglądach, John Romenet (1848-1894). Najbardziej znana była jego książka „Umysł zwierząt” (1888), w której występował w roli przyrodnika, który starał się udowodnić jedność i ciągłość rozwoju psychiki na wszystkich poziomach procesu ewolucyjnego. Materiałem do tego były liczne obserwacje złożonych przejawów zachowania zwierząt o różnym poziomie filogenetycznym (zarówno kręgowców, jak i bezkręgowców). Wśród wielu podanych przykładów zachowań kręgowców Rzymianie wyróżnili „rozsądne”. Jego zdaniem cechą charakterystyczną działań „rozsądnych” był ich wpływ na przystosowanie się zwierzęcia do nowych warunków bytowania.
Hipoteza, że zwierzęta posiadają elementy inteligencji, istniała od zawsze w świadomości masowej w empirycznym, codziennym rozumieniu tego pojęcia. Obszerny materiał zebrany przez J. Romensa na pierwszy rzut oka w pełni odpowiadał tej idei, był jednak bardzo niejednorodny: obok całkowicie rzetelnych obserwacji przedstawiono także wiele niezweryfikowanych. Analiza jego „zbioru” z perspektywy współczesnej pokazuje, że niektóre z nich należy uznać za ilustracje przejawów instynktu, wiele innych trafniej można by zaliczyć do „opowieści o myślistwie” i „anegdot”. W książce wspomniano, że szczury „wymyśliły” kradzież jaj w specjalny sposób: jeden szczur obejmuje jajko łapami i przewraca się na grzbiet, a inne ciągną je za ogon. Jednak w ciągu ponad 100 lat intensywnych badań zachowania szczurów w laboratorium nikt nie zaobserwował czegoś takiego.
Praca J. Romensa, pomimo całej swojej dwuznaczności, stanowiła pierwszą próbę uogólnienia faktów na temat inteligentnych zachowań zwierząt i zdecydowanie zwróciła uwagę na ten problem.
Dużą rolę w opracowaniu kryteriów niezbędnych do rzetelnego oddzielenia różnych form zachowań odegrały prace (głównie teoretyczne) angielskiego psychologa Conwaya Lloyda Morgana (1852-1936). Jako jeden z pierwszych zajął się problemem związku między instynktami a uczeniem się w zachowaniu zwierząt. Rozważając możliwość zmiany instynktów pod wpływem indywidualnego doświadczenia w książce „Nawyk i instynkt” (1899) i starannie odróżniając wszystko, co dziedziczone, instynktowne od tego, co nabyte indywidualnie, K. L. Morgan zwrócił jednocześnie uwagę na ciągłe przeplatanie się tych składników w zachowaniu zwierzęcia.
Naukowiec zauważył, że dziedziczy się nie tylko instynkty, ale także zdolność przyswajania pewnych typów indywidualnych doświadczeń, tj. wskazali na istnienie biologicznych predyspozycji do określonych typów uczenia się (por.: Zorina i in., 1999). Podjął także inicjatywę eksperymentalnego badania procesu uczenia się u zwierząt, co później z sukcesem wdrożył E. Thorndike. Uważa się, że dopiero po wykładzie Lloyda Morgana na Uniwersytecie Harvarda w 1896 roku jego uczeń Thorndike rozpoczął swoje eksperymenty (patrz 2.4.1).
Morgan sprzeciwiał się antropomorfizmowi w interpretacji zjawisk behawioralnych zwierząt. Jest autorem „zasady oszczędności” znanej jako „Kanon Lloyda Morgana”.
Zgodnie z „zasadą oszczędności” „czynność w żadnym wypadku nie może być interpretowana jako wynik przejawu jakiejkolwiek wyższej funkcji psychicznej, jeśli można ją wytłumaczyć obecnością u zwierzęcia zdolności zajmującej niższy poziom” w skali psychologicznej.”
Zapis ten jest szczególnie ważny przy analizie i interpretacji złożonych form zachowań zwierząt, przy podejmowaniu decyzji, czy można je uznać za przejawy inteligencji.
W pracach K. L. Morgana sformułowano następujące, ważne dla rozwoju nauki o zachowaniu, w szczególności dotyczące podstaw myślenia, zapisy:
interakcja instynktu i nabytych reakcji behawioralnych;
istnieje biologiczna predyspozycja do pewnych form uczenia się;
Badając sposób myślenia zwierząt, należy kierować się „zasadą ekonomii”.
4. Obiektywne metody badania zachowania i psychologii zwierząt.
Kolejny etap badań zachowań zwierząt, a w szczególności najbardziej złożonych form ich psychiki, wiązał się z wprowadzeniem obiektywnych metod badawczych w przeciwieństwie do dominującej w psychologii człowieka metody introspekcji – opisu psychiki opartego na introspekcji . Pojawia się cały zespół powiązanych, ale niezależnych dyscyplin - zoopsychologia, psychologia eksperymentalna i porównawcza, fizjologia wyższej aktywności nerwowej; Behawioryzm zajmuje na tej liście szczególne miejsce. Psychologia porównawcza porównuje różne etapy rozwoju umysłowego zwierząt na różnych poziomach organizacji. Badania takie pozwalają rzucić światło na rosnącą złożoność psychiki zwierząt w szeregu ewolucyjnym.
4.1. I. P. Pavlov jest twórcą doktryny wyższej aktywności nerwowej.
Fizjologia wyższej aktywności nerwowej, która położyła podwaliny pod badanie fizjologicznych podstaw zjawisk psychicznych (więcej szczegółów, patrz 3.2), zaczęła się kształtować w pierwszej dekadzie XX wieku. W tym okresie, niemal równolegle, E. Thorndike w USA opracował podstawy psychologii eksperymentalnej, a w Rosji Iwan Pietrowicz Pawłow (1849–1936) stworzył nowy kierunek w fizjologii - doktrynę wyższej aktywności nerwowej, której celem było obiektywnym badaniem psychiki zwierząt i ludzi.
Nauki I.P. Pawłowa opierały się na zasadzie odruchu, a odruch warunkowy uznano za „jednostkę elementarną” wszystkich przejawów wyższej aktywności nerwowej (patrz 3.2).
Początkowo Pawłow uważał odruch warunkowy za analogię psychologicznego terminu „skojarzenie” i postrzegał go jako uniwersalny mechanizm adaptacyjny.
Następnie metoda odruchów warunkowych rzeczywiście posłużyła jako jedna z głównych metod obiektywnego badania fizjologicznych mechanizmów zachowania i psychologii zwierząt. Ta strona działalności naukowej I. P. Pavlova jest powszechnie znana, nie wyczerpuje to jednak ani jego rzeczywistych zainteresowań, ani różnorodnej pracy, jaką wykonywał w swoich laboratoriach. Tak więc, wraz z dogłębnymi badaniami osobliwości powstawania odruchów warunkowych zwierząt i ludzi w warunkach normalnych i patologicznych, w laboratorium I. P. Pavlova, zarówno za jego życia, jak i później, przeprowadzono analizę „odruchu bezwarunkowego aktywność” (czyli instynkty, choć fizjolodzy szkoły Pawłowa prawie nigdy nie używali tego określenia). W mniejszym lub większym stopniu poruszono także problemy ontogenezy zachowania (eksperymenty S.N. Wyrzhikowskiego i F.P. Mayorova, 1933) i rozpoczęto prace nad genetyką wyższej aktywności nerwowej (więcej szczegółów w rozdziale 9). Mniej znane są jednak eksperymenty pracowników laboratorium Pawłowa, którzy wnieśli pewien wkład w badanie problemu myślenia zwierząt (więcej szczegółów w 2.7).
4.2. Charakterystyka porównawcza uczenia się zwierząt metodą prób i błędów w badaniach Thorndike'a.
Amerykański naukowiec Edward Thorndike (1874-1949) wraz z I. P. Pavlovem uważany jest za twórcę naukowej metody badania procesu uczenia się u zwierząt w kontrolowanych warunkach laboratoryjnych. Był pierwszym psychologiem, który zastosował eksperymentalne podejście do badania psychiki zwierząt. Podejście to zaproponował nieco wcześniej niemiecki naukowiec Wilhelm Wundt (1832-1920) do badania ludzkiej psychiki, w przeciwieństwie do dominującej wówczas metody introspekcji, opartej na introspekcji.
E. Thorndike w swoich badaniach posługiwał się metodą tzw. „problem boxów” (pomysł ten zaproponował K. L. Morgan, który widział, jak pies nauczył się otwierać zatrzask furtki ogrodowej; zob. ryc. 3.5). Zwierzę (np. kota) umieszczano w zamkniętej klatce, z której można było wyjść jedynie poprzez wykonanie określonej czynności (naciśnięcie pedału lub dźwigni otwierającej zatrzask). Po wielu „próbach” (raczej przypadkowych ruchach), które w większości kończą się niepowodzeniem, tj. „błędów”, zwierzę w końcu wykonuje pożądaną czynność, a wielokrotnie umieszczane w tym pudełku, za każdym razem wykonuje ją szybciej i częściej.
Zdaniem Thorndike’a punktem wyjścia aktu behawioralnego jest obecność tzw. sytuacji problemowej, tj. takie zewnętrzne warunki adaptacji, do których zwierzę nie ma gotowej reakcji motorycznej (tj. specyficznego dla gatunku aktu instynktownego). Rozwiązanie sytuacji problemowej zależy od interakcji organizmu jako całości ze środowiskiem. Zwierzę aktywnie wybiera działania, a kształtowanie działań następuje poprzez ćwiczenia.
W Animal Intelligence (1898) Thorndike argumentował, że rozwiązanie problemu jest aktem intelektualnym.
Rozwiązanie problemu pojawia się w wyniku aktywnych działań jednostki w wyniku sekwencyjnego wyboru różnych manipulacji.
Na podstawie danych eksperymentalnych Thorndike sformułował szereg praw zachowania zwierząt rozwiązujących problemy metodą prób i błędów. Prawa te od dawna służą jako ważna podstawa teoretyczna psychologii eksperymentalnej.
Swoją pracą Thorndike położył podwaliny pod obiektywne badanie zachowania. Wprowadzone przez niego do praktyki badań laboratoryjnych metody (w tym metoda „problem box”) umożliwiły ilościową ocenę postępu procesu uczenia się. Thorndike jako pierwszy wprowadził graficzną reprezentację sukcesu w rozwijaniu umiejętności – „krzywą uczenia się” (patrz ryc. 3. 4B).
Przejście do ścisłej ilościowej oceny działań zwierzęcia doświadczalnego uczyniło Thorndike'a twórcą eksperymentalnej psychologii zwierząt. Jako pierwszy porównał tempo uczenia się przedstawicieli różnych taksonów grup omicznych (kręgowców i bezkręgowców). Jego dane po raz pierwszy pokazały, że ogólnie tempo kształtowania się prostych umiejętności u wszystkich ssaków jest w przybliżeniu takie samo, chociaż małpy uczą się nieco szybciej niż inne zwierzęta. Fakt ten został następnie wielokrotnie potwierdzony (Woronin, 1984) i miał istotny wpływ na wybór obiektów i kierunków przyszłych badań. Założono, że skoro wszystkie kręgowce uczą się w przybliżeniu równie szybko, to najwyraźniej wskazane jest zbadanie wzorców i mechanizmów tego procesu na bardziej dostępnych zwierzętach laboratoryjnych - szczurach i gołębiach. Przez wiele dziesięcioleci były one głównym przedmiotem eksperymentów, które nazywano „porównawczymi”, choć w rzeczywistości nimi nie były. Naukowcy zastosowali wzorce odkryte podczas analizy procesu uczenia się szczurów i gołębi do wszystkich przedstawicieli klas ssaków i ptaków jako całości. W kolejnych rozdziałach podamy przykłady, że w wielu przypadkach takie przekazanie jest całkowicie niezgodne z prawem.
Praca Thorndike'a po raz pierwszy umożliwiła eksperymentalne oddzielenie różnych form indywidualnie adaptacyjnych zachowań. Początkowo zakładano, że zachowanie zwierzęcia w „skrzynce problemowej” będzie stanowić demonstrację inteligentnego rozwiązania problemu.
Thorndike pokazał, że to zachowanie opiera się na prostszym procesie – uczeniu się metodą prób i błędów.
Zatem wkład E. Thorndike’a w psychologię eksperymentalną jest następujący:
jako jeden z pierwszych opracował metodę badania zachowania w eksperymencie, który na długo wszedł do użytku naukowego;
sformułował prawa uczenia się, wprowadził ilościową ocenę tego procesu i sposób jego graficznego przedstawienia;
po raz pierwszy podał porównawczy opis zdolności uczenia się zwierząt różnych gatunków;
pokazał, że u podstaw zachowań, które można uznać za przejaw rozsądku, w wielu przypadkach leżą inne procesy o prostszym charakterze;
Dzięki badaniom Thorndike’a z sukcesem rozwijają się współczesne nurty eksperymentalnej psychologii porównawczej.
4.3. Behawioryzm. Prace J. Watsona, B. Skinnera i innych.
Twórcą behawioryzmu (od angielskiego behawioryzmu) był amerykański naukowiec John Watson (1878-1958). Wysunął radykalną na swoje czasy (początek XX w.) ideę, że przedmiotem psychologii zwierząt i/lub człowieka powinny być jedynie takie zachowania, których przejawy można rejestrować i kwantyfikować. Podejście to, jeszcze bardziej rygorystycznie i zdecydowanie niż u Thorndike’a, wykluczało wykorzystanie introspekcji do badania psychiki, a także próby antropomorficznych interpretacji zachowań zwierząt z wykorzystaniem pojęć „woli”, „pragnienia”, „świadomości”, itp.
Główne zasady behawioryzmu zostały jasno sformułowane przez J. Watsona w jego artykule programowym z 1913 r. „Psychologia oczami behawiorysty”. Stwierdził:
zachowanie budowane jest na podstawie reakcji wydzielniczych i mięśniowych organizmu, które z kolei są determinowane przez bodźce zewnętrzne działające na zwierzę;
analiza zachowań powinna być prowadzona w sposób ściśle obiektywny, ograniczający się do rejestrowania zjawisk manifestowanych zewnętrznie;
Przepisy te wywołały prawdziwą rewolucję w psychologii eksperymentalnej. Następnie były one uzupełniane i rozwijane przez innych badaczy. Behawioryzm najsilniej wpłynął na rozwój amerykańskiej psychologii.
Sztywny schemat pojęciowy behawioryzmu dał początek szeregowi nowych, specyficznych dla niego terminów (patrz 3.2.2.3). To właśnie behawioryści popierali wspomnianą wyżej tendencję do badania zachowań jedynie dwóch gatunków zwierząt laboratoryjnych – białego szczura i gołębia. Aktywnie bronili tezy, że badania psychologiczne należy sprowadzić do badania zachowań, przede wszystkim do analizy powiązań między bodźcami i wynikającymi z nich reakcjami (zasada „przyległości” bodźca i reakcji). Przez wiele dziesięcioleci formułę bodziec-reakcja (S-R) zaczęto uważać za uniwersalną podstawę interpretacji zachowania.
Behawioryści (zwolennicy J. Watsona) celowo odrzucili możliwość, że niektóre „zmienne pośrednie”, takie jak procesy przetwarzania informacji w układzie nerwowym, można ocenić poprzez rejestrację zachowania.
Zasady sformułowane przez Watsona stały się bardzo powszechne i rozwinęły się na wiele sposobów (patrz: Yaroshevsky, 1997). Wielki wkład w rozwój behawioryzmu wniósł amerykański badacz Berhouse F. Skinner (1904-1990). Stworzył jedną z najbardziej znanych metod badania instrumentalnych, czyli instrumentalnych, odruchów warunkowych (tzw. komora Skinnera, patrz 3.2, ryc. 3.6).
W procesie rozwoju behawioryzmu pojawiły się fakty eksperymentalne, z których wnioski weszły w konflikt z podstawowymi dogmatami tej nauki. W szczególności E. Tolman (patrz 2.4.4) sformułował nową koncepcję (neobehawioryzm), która zakładała istnienie procesów fizjologicznych pośredniczących w manifestowaniu się reakcji na bodziec. Stanowiło to podstawę do późniejszych badań procesów poznawczych (patrz 3.4).
Obecnie praktycznie nie ma już przekonanych zwolenników „czystego” behawioryzmu. Stosując metody ilościowej analizy zachowań (której stworzenie niewątpliwie należy do zalet behawioryzmu), współcześni psychologowie eksperymentalni opierają swoje badania na wiedzy zgromadzonej przez naukę o zachowaniu jako całość. Jak już wspomnieliśmy, nurt ten – synteza kierunków naukowych w ogólną teorię zachowania – miał fundamentalne znaczenie dla rozwoju nauk behawioralnych w drugiej połowie XX wieku (patrz także 2.9).
Brak międzygatunkowych różnic w zdolności do podstawowego uczenia się zachęcił badaczy do poszukiwania i tworzenia bardziej złożonych modeli do jego badania. Badania M. Bittermana (Bitterman, 1973; Bitterman, 1965), G. Harlowa (Harlow, 1949; 1958), L. G. Voronina (1984) i innych umożliwiły wykrycie wyższych poziomów organizacji aktywności odruchów warunkowych (patrz rozdział 3 ).
Problematyka myślenia zwierzęcego wykraczała poza główne zainteresowania behawiorystów, choćby dlatego, że szczury i gołębie, będące głównymi obiektami ich badań, nie dostarczały zbyt wiele materiału do jego analiz. Niemniej jednak badania nad różnicowaniem uczenia się u gołębi przyczyniły się do zidentyfikowania zdolności zwierząt do generalizowania, jednej z głównych operacji stanowiących istotę myślenia (patrz rozdział 5).
Jednocześnie w miarę gromadzenia się danych na temat najbardziej złożonych form zachowań zwierząt część behawiorystów (Epstein, Premack, Shusterman i in.) podjęła próby interpretacji ich w kategoriach teorii „bodźca-reakcji”, podobnie jak zwolennicy Pawłowa doktryna o czynnościach wyższego układu nerwowego próbowała wyjaśnić podobne fakty jako zespół odruchów warunkowych. Przykłady takiego podejścia omówimy w odpowiednich rozdziałach.
4.4. Procesy poznawcze u zwierząt. Badania E. Tolmana i I. S. Beritaszwilego.
Koncepcja psychologiczna amerykańskiego badacza Edwarda Tolmana (1886-1959) nazywana jest czasem neobehawioryzmem. Opiera się na rozpoznaniu celowości w zachowaniu zwierzęcia. Tolman wysunął pogląd, że zwierzę uczy się rozpoznawać „co prowadzi do czego”, a to, czego się uczy, nie może zostać wykryte zewnętrznie w postaci jakiejkolwiek aktywności („reakcji”), ale jest przechowywane w pamięci w postaci pomysłów lub obrazy.
Na podstawie eksperymentów przeprowadzonych na szczurach w różnego rodzaju labiryntach Tolman doszedł do wniosku, że schemat „bodziec-reakcja” J. Watsona jest niewystarczający do opisu zachowania, gdyż w tym przypadku sprowadza się on do zestawu elementarnych reakcji na bodźce i, jako taki traci na oryginalności. Aby wyjaśnić uzyskane wyniki, wysunął tezę, że przebywając w labiryncie, zwierzę uczy się identyfikować znaczące powiązania pomiędzy elementami otoczenia (bodźce). Zatem w różnych typach eksperymentów z uczeniem się na szczurach pokazał, że zwierzęta uczą się informacji o ogólnej charakterystyce komory eksperymentalnej lub labiryntu, chociaż początkowo nie wpływa to w żaden sposób na zachowanie.
Z punktu widzenia Tolmana zwierzę w procesie uczenia się zdobywa wiedzę (poznanie) o wszystkich szczegółach sytuacji, przechowuje ją w postaci reprezentacji wewnętrznych (reprezentacji piekielnych lub mentalnych) i może z nich korzystać „właściwie” chwile. Zwierzę tworzy swego rodzaju „mapę poznawczą”, „plan myślowy” wszystkich cech labiryntu, a następnie na niej buduje swoje zachowanie. „Plan mentalny” można stworzyć w przypadku braku wzmocnienia (uczenie się utajone, patrz 3.4.2).
Trzymając się ogólnie behawiorystycznego schematu reakcji na bodziec, aby wyjaśnić swoje dane, Tolman wprowadził ideę tzw. zmiennych interweniujących, tj. procesy wewnętrzne, które „interweniują” pomiędzy bodźcem a reakcją, determinując charakter jej przebiegu. W szczególności przypisał motywację i tworzenie reprezentacji mentalnych (wewnętrznych) zmiennym pośrednim. Same te procesy, jego zdaniem, można badać ściśle obiektywnie - zgodnie z ich funkcjonalnym przejawem w zachowaniu.
Założenie Tolmana o istnieniu pewnego „procesu reprezentacji” u zwierząt było zgodne z danymi uzyskanymi wcześniej przez amerykańskiego psychologa W. Huntera (Hunter, 1913). Aby zbadać tę zdolność, zaproponował metodę reakcji opóźnionych, która pozwoliła ocenić, w jakim stopniu zwierzę jest w stanie zareagować na zapamiętanie bodźca w przypadku braku tego prawdziwego bodźca (patrz 3.4.1).
Idee E. Tolmana leżą u podstaw niemal wszystkich współczesnych badań procesów poznawczych u zwierząt. Główne wyniki jego pracy zostały przedstawione w monografii „Celowe zachowanie zwierząt i ludzi” (1932). D. McFarland (1988) pisze, że Tolman pod wieloma względami wyprzedził swoją epokę i można go uważać za ojca nowoczesnego podejścia poznawczego do badania zachowań zwierząt. Jest to szczególnie jasne z przeglądu prac analizujących powstawanie reprezentacji przestrzennych u zwierząt (O'Keefe, Nadel, 1978; Nadel, 1995; patrz 3.4.3).
W fizjologii rosyjskiej podobne idee rozwinął Iwan Solomonowicz Beritashvili (lub Beritov, 1884-1974), założyciel Instytutu Fizjologii Gruzińskiej Akademii Nauk i słynnej gruzińskiej szkoły neurofizjologicznej. Jeszcze pod koniec lat 20. XX wieku. Beritashvili rozpoczął oryginalne badania eksperymentalne nad zdolnością zwierząt do wywoływania opóźnionych reakcji. Na ich podstawie powstała hipoteza o „obrazach psychonerwowych”, zgodnie z którą o zachowaniu psa umieszczonego w sytuacji rozwiązania problemu determinują nie aktualnie działające bodźce, ale wyobrażenia mentalne na ich temat, czyli ich obrazy. Badania i poglądy I. S. Beritaszwilego (1974), podobnie jak E. Tolmana, pod wieloma względami wyprzedzały swoją epokę, chociaż jego eksperymenty miały raczej charakter obserwacji, a wyniki nie zawsze dawały się przetworzyć metodami ilościowymi. Prace szkoły I. S. Beritaszwilego, obok prac E. Tolmana, stanowią początki współczesnych badań nad procesami poznawczymi u zwierząt. Uczniowie Beritaszwilego (A. N. Bakuradze, T. A. Natishvili i in.) badają neurofizjologiczne mechanizmy opóźnionych reakcji u zwierząt oraz wzorce pamięci przestrzennej (Natishvili, 1987). Potwierdzają one jego hipotezę o istnieniu „psychonerwowego procesu reprezentacji” u zwierząt.
Kontynuację i rozwinięcie stanowiska I. S. Beritaszwilego uzyskano w unikalnych opracowaniach Y. K. Badridze (1987). Analizował ontogenezę zachowań żerowych wilka – zwierzęcia bardzo trudnego do prac doświadczalnych. Długoterminowe i szczegółowe obserwacje rozwoju racjonalnej aktywności tego zwierzęcia prowadzono zarówno w warunkach półwolnych, jak i w przyrodzie. Obecnie badania Badridze związane są z rozwojem problemu reintrodukcji rzadkich i zagrożonych gatunków ssaków w Gruzji. Autor widzi jeden z niezbędnych warunków rozwiązania tego typu problemów w dokładnej znajomości zachowań zwierząt w warunkach naturalnych, a w szczególności ich reakcji na człowieka i elementy środowiska antropogenicznego, które – według jego danych – prowadzone są udział różnych form elementarnego myślenia
5. Psychologia porównawcza i zoopsychologia w Rosji.
W Rosji założycielami badań naukowych nad aktywnością umysłową zwierząt byli K. F. Roulier (1814–1858) i V. A. Wagner. Założony przez nich kierunek nazwano zoopsychologią. Badano przejawy, wzorce i ewolucję psychiki zwierząt. Szczególną uwagę zwrócono na genezę i rozwój psychiki w ontogenezie i filogenezie, a także na identyfikację możliwych przesłanek i prehistorii ludzkiej świadomości. Rozwój tej dziedziny psychologii jest nierozerwalnie związany z pracami N. N. Ladyginy-Kots, N. Yu. Voitonisa, G. Z. Roginsky'ego, K. E. Fabry'ego.
5.1. „Obiektywna metoda biologiczna” badania zachowań zwierząt w pracach V. A. Wagnera.
Władimir Aleksandrowicz Wagner (1849-1934) wniósł ogromny wkład w badania porównawcze natury instynktów oraz rozwój samej metodologii i badań „biopsychologicznych”, w jego terminologii. Znane są na przykład jego prace dotyczące zachowań „konstrukcyjnych” kilkudziesięciu gatunków pająków, jaskółki miejskiej i innych zwierząt. Dzieła te przyniosły Wagnerowi wielką sławę jako przyrodnika. Był także znakomitym wykładowcą i nauczycielem.
W swojej rozprawie doktorskiej „Metoda biologiczna w psychologii zwierząt” (1902; zob. 1997) Wagner dokonał pierwszego podsumowania swojej pracy z zakresu psychologii zwierząt. Podkreślił ogromne znaczenie zoopsychologii w poszukiwaniu dróg ewolucji zdolności umysłowych w świecie zwierzęcym – ewolucji, która ostatecznie prowadzi do zrozumienia genezy własnego „ja”. „Obiektywna metoda biologiczna” Wagnera odrzucała badanie ludzkiej psychiki jako drogę do zrozumienia psychiki zwierząt. Główne idee rozprawy zostały następnie rozwinięte w pracy „Biologiczne podstawy metody porównawczej”, w której naukowiec dokonał analizy specjalnych podejść metodologicznych do przedmiotu badań:
♦ podejście filogenetyczne, zgodnie z którym cechy instynktów danej grupy zwierząt należy oceniać w porównaniu z zachowaniem gatunków najbliższych badanemu; na podstawie takiego porównania można prześledzić konsekwentną ewolucję instynktów u różnych grup zwierząt;
♦ podejście ontogenetyczne, według którego pochodzenie instynktu można zrozumieć analizując jego indywidualne przejawy i rozwój u jednostki; jest to jego zdaniem ważne dla zrozumienia ewolucyjnych zmian w zachowaniu instynktownym.
V. A. Wagner był jednym z pierwszych rosyjskich naukowców, który próbował przeanalizować problem indywidualnie nabytych zachowań i ich roli w życiu zwierząt. Zgodnie z tradycjami swoich czasów nazwał go „umysłem”, włączając w tę koncepcję wyniki uczenia się, gromadzenie doświadczeń w postaci skojarzeń i naśladownictwo.
Wagner zauważył, że skoro indywidualnie nabyte zachowanie zawsze wiąże się z sytuacjami ważnymi biologicznie, trudno jest wyznaczyć granicę między nim a zachowaniem wrodzonym, ale zaproponowane przez niego kryteria mogą w tym pomóc (Wagner, 1997):
anatomiczne i fizjologiczne;
ontogenetyczny;
biopsychologiczny.
Jednak zastosowanie kryteriów anatomicznych i fizjologicznych od razu doprowadziło samego autora do błędnego wniosku. Twierdził, że tylko zwierzęta posiadające korę mają „inteligentne” zdolności, chociaż już wówczas znanych było wiele faktów dotyczących skutecznego uczenia się różnych typów bezkręgowców. Zdolność uczenia się kręgowców o słabo rozwiniętej korze mózgowej również wskazuje na ograniczenia takiego kryterium. Możliwe, że stąd bierze się początek panującego do niedawna poglądu, że u ptaków dominują instynktowne formy zachowania, a zdolność uczenia się jest ograniczona, gdyż praktycznie nie mają one kory nowej.
Kryterium ontogenetyczne zakłada, że rozwój instynktów jako taki nie następuje. Instynkt, zdaniem Wagnera, ma następujące po sobie etapy wiekowe, które zastępują się nawzajem, natomiast „rozsądne” zdolności rozwijają się stopniowo.
Kryterium biopsychologiczne ocenia zdolność zwierzęcia do wyboru, jakie działanie podjąć: z takim wyborem utożsamiane są „działania rozsądne” (w przeciwieństwie do sztywności ruchów instynktownych). Ponadto, w przeciwieństwie do instynktu, „rozsądne” działania mogą być bardzo złożone i zdarzają się dość rzadko. Należy jednak zaznaczyć, że tego kryterium nie można uznać za udane, gdyż (jak było to już wiadome na początku XX wieku i jest powszechnie znane obecnie) wiele działań instynktownych ma charakter bardzo złożony, zawiera wiele elementów sztywno ze sobą powiązanych, i można je przeprowadzić na przykład tylko raz w roku i zająć bardzo krótki okres czasu. Jako przykład można przytoczyć wiele epizodów zachowania ptaków w okresie lęgowym.
V. A. Wagner całkowicie zaprzeczył zdolności zwierząt do jakichkolwiek przejawów podstaw rozumu w dosłownym tego słowa znaczeniu. Uważał, że zjawiska te można w pełni wytłumaczyć kształtowaniem umiejętności. Szczegółowo przeanalizował pierwszy dowód eksperymentalny uzyskany przez V. Köhlera (rozdz. 4), że indywidualna aktywność adaptacyjna zwierząt nie ogranicza się jedynie do zdolności uczenia się, ale obejmuje także elementy racjonalnych decyzji. Oddając hołd metodom W. Köhlera, Wagner uważał jednak swoje wnioski za błędne (i w tym się mylił!). Równie błędna była jego ocena zdolności zwierząt do generalizowania na podstawie podobieństwa, odkryta przez Ladyginę-Cotes (1925) w doświadczeniach na szympansach (patrz 5.4).
Wagner swoje wnioski i ogólne wnioski teoretyczne oparł na obserwacjach, z których wiele było naprawdę niezwykłych. Nie był jednak eksperymentatorem i to mogło zadecydować o charakterze wielu jego wniosków. V. A. Wagner odmawiał zwierzętom podstaw rozumu, uważał też, że zdolność uczenia się jako taka nie jest szczególną formą zachowania. Za szczególną formę symbiozy (!) uważał zbiorowiska owadów społecznych, zwłaszcza trzmieli. To, jak wiemy, również nie jest prawdą, a struktura społeczna zbiorowisk błonkoskrzydłych była już wówczas znana.
Prace Wagnera wywarły znaczący wpływ na rozwój krajowej nauki behawioralnej. Wprowadzona przez niego „obiektywna metoda biologiczna” została przyjęta i szeroko stosowana w pracy psychologów zwierząt domowych.
Metodę tę stosowali N. N. Ladygina-Kots (1935; 1959), N. Yu. Voitonis (1949), N. F. Levykina (1947), N. A. Tikh (1955; 1970), G. Z. Roginsky (1948), S. L. Novoselova (1997), KE Fabry (1976). Naukowcy ci badali psychikę małp człekokształtnych z punktu widzenia biologicznych przesłanek antropogenezy, powstawania i rozwoju ludzkiej świadomości (patrz: Fabry, 1976; 1993). Przedmiotem ich badań była działalność manipulacyjna i instrumentalna, złożone umiejętności i inteligencja, zachowania stadne małp jako warunek wstępny powstania ludzkiej społeczności i języka.
5.2. Badania psychologiczne zwierząt N. N. Ladygina-Kots.
Nadieżda Nikołajewna Ladygina-Kots wniosła szczególny wkład w badania zachowań i psychologii zwierząt. Nadieżda Nikołajewna uważała Karola Darwina za swojego głównego nauczyciela. W swoich badaniach ewolucji psychiki stosowała porównawczą metodę psychologiczną, porównując cechy behawioralne zwierząt o różnych poziomach filogenetycznych - małp wyższych i niższych, ptaków i ssaków różnych gatunków, antropoidów, a także dzieci. Z jej inicjatywy w Muzeum Darwina zorganizowano laboratorium zoopsychologiczne.
Szczególny ślad w historii nauki pozostawiła wczesna praca N. N. Łady-Giny-Kots - porównawczy opis ontogenezy aktywności poznawczej małego szympansa i jej własnego dziecka. Efektem porównania tych obserwacji było unikatowe dzieło „Dziecko szympansa i dziecko ludzkie” (1935), ilustrowane dziesiątkami fotografii i rysunków.
Półtoraroczny szympans Joni mieszkał w rodzinie Nadieżdy Nikołajewnej przez dwa i pół roku (1910-1913). Dzięki możliwości ciągłej obserwacji Ioni, po raz pierwszy opisano repertuar behawioralny małego szympansa, obejmujący czynności zabawowe, eksploracyjne i konstruktywne (1923). Szczególne znaczenie miały obserwacje cech percepcyjnych i zdolności uczenia się szympansów. Ioni odkrył także umiejętność wizualnego myślenia, uogólniania kilku cech i wykorzystywania koncepcji tożsamości (podobieństwa) bodźców. To ostatnie stosował nie tylko w sytuacjach eksperymentalnych, ale także w życiu codziennym.
Zauważając liczne podobieństwa w zachowaniu szympansów i człowieka we wczesnych stadiach ontogenezy, autorka wskazuje na te krytyczne punkty, od których rozwój psychiki dziecka przebiega w zasadniczo innym tempie i na jakościowo innym poziomie niż u szympansów.
Polemizując z V. Koehlerem i R. Yerkesem, którzy podkreślali podobieństwa w aktywności poznawczej antropoidów i człowieka, N. N. Ladygina-Kots skupiła się na różnicach między nimi, na tym, że „...szympans nie jest prawie człowiekiem, ale wcale nie jest człowiekiem.”
Podobne badania nad rozwojem młodych małp „adoptowanych” przez człowieka z powodzeniem powtórzyli W. i L. Kellogg (Kellog, Kellog, 1933) oraz K. i K. Hayes (Hayes, Hayes, 1951). Drugie życie tej eksperymentalnej metody rozpoczęło się w latach 70. XX wieku, kiedy amerykańscy naukowcy zajęli się poszukiwaniem podstaw drugiego systemu sygnalizacyjnego u antropoidów i zaczęli uczyć je różnych języków pośredniczących (patrz 2.9.2 i rozdział 6). ). Wiele z nich (patrz np.: Savage-Rumbaugh, 1993) potwierdziło zidentyfikowane przez Ladyginę-Kots podobieństwa we wczesnym rozwoju zdolności poznawczych człowieka i szympansa, a ponadto wykazało, że w wieku 5 lat szympansy mogą nabyć analogię języka ludzkiego na poziomie dzieci w wieku 2-2,5 roku. Wzorce odkryte przez Ladyginę-Cotts potwierdziły się także w licznych badaniach etologów, m.in. J. Goodalla, J. Schallera, D. Fosseya, którzy obserwowali szympansy i goryle w ich naturalnym środowisku.
W procesie badania zdolności poznawczych Ioni Ladygina-Cotes opracowała i wprowadziła do praktyki eksperymentalnej technikę „doboru wzorca”, która od tego czasu jest szeroko stosowana w psychologii i fizjologii do badania różnych aspektów psychiki zwierząt.
Centralne miejsce w twórczości N. N. Ladyginy-Kots zajmował problem elementarnego myślenia zwierząt jako warunku wstępnego myślenia człowieka, umożliwiającego identyfikację i przywrócenie prehistorii jego pojawienia się w procesie ewolucji. W dużej mierze dzięki pracy N. N. Ladygina-Kots, jej uczniów (N. F. Levykina, A. Ya. Markova, K. E. Fabry, S. L. Novoselova itp.) I współpracowników okazało się, że jak szympansy postrzegają świat zewnętrzny, jakie są ich zdolności uogólniać i abstrahować, jakie formy wizualnego i skutecznego myślenia są dla nich dostępne. Szczególną uwagę zwrócono na manipulacyjną, instrumentalną i konstruktywną działalność naczelnych.
N.N. Ladygina-Kots napisała, że „małpy mają elementarne konkretne, wyobraźniowe myślenie (inteligencję), potrafią elementarną abstrakcję i uogólnianie, a te cechy zbliżają ich psychikę do ludzkiej”. Jednocześnie podkreślała, że „...ich intelekt jest jakościowo, zasadniczo odmienny od myślenia pojęciowego osoby, która dysponuje językiem, która operuje słowami jako sygnałami, systemem kodów, natomiast odgłosy małp, chociaż niezwykle różnorodne, wyrażają jedynie stan emocjonalny i nie są kierunkowe. Oni (szympansy), podobnie jak inne zwierzęta, mają tylko pierwszy system sygnalizacyjny” (posłowie do książki J. Dembowskiego „Psychologia małp”, s. 317).
Dziedzictwo naukowe N. N. Ladyginy-Kotts nadal wywiera głęboki wpływ na współczesnych badaczy problemu ewolucyjnych przesłanek ludzkiego myślenia, zarówno w Rosji, jak i za granicą. Wpływ ten przybiera różne formy. Dlatego do dziś wielu autorów (zarówno zoopsychologów, jak i fizjologów) nadal szeroko cytuje jej prace. Co więcej, wielu współczesnych naukowców i całe laboratoria wykorzystują opracowane przez nią metody i podejścia w nowych formach i na nowym poziomie i nadal badają problemy, które kiedyś poruszała.
Pomysły Ladyginy-Kots na temat obecności elementów myślenia u zwierząt znajdowały różne potwierdzenia. Jednak kwestia stopnia podobieństwa psychiki szympansa i człowieka została znacząco zmieniona. Nie ma wątpliwości, że przepaść między możliwościami ich psychiki nie jest tak głęboka, jak wcześniej sądzono. Nawet jeśli chodzi o rozumienie ludzkiej mowy i opanowanie języka, szympansy wciąż osiągają poziom dwuletniego dziecka.
Podsumowując, pozostaje wspomnieć o jeszcze jednym kierunku późniejszych badań, który przyczynił się do rozwoju poglądów N. N. Ladyginy-Kots na ewolucję myślenia. Uważała, że definicja małpiej inteligencji podana przez G. Z. Roginsky’ego (1948) wymaga jednego istotnego wyjaśnienia. Jej zdaniem „o obecności inteligencji można świadczyć jedynie poprzez utworzenie się nowych połączeń adaptacyjnych w nowej dla zwierzęcia sytuacji” (Ladygina-Kots, 1963, s. 310). Ta strona myślenia zwierząt stała się przedmiotem intensywnych badań L.V. Kruszinskiego i jego współpracowników (patrz rozdziały 4 i 8).
Zatem znaczenie dzieł N. N. Ladyginy-Kots jest takie, że:
♦ po raz pierwszy przeprowadzono eksperyment dotyczący wychowania dziecka szympansa w „środowisku rozwojowym”;
opisano ontogenezę zachowań szympansów, porównano cechy aktywności poznawczej naczelnych i człowieka;
wykazano, że szympansy mają zdolność uogólniania i abstrakcji, co jest jedną z głównych cech elementarnego myślenia;
opracowano i wdrożono najważniejszą nowoczesną metodę badania psychiki zwierząt - trening „selekcji według wzoru”;
przeprowadzono badanie porównawcze instrumentalnej i konstruktywnej działalności naczelnych;
Stwierdzono, że zwierzęta posiadają podstawy myślenia jako warunek wstępny ludzkiego myślenia.
5.3. Badania zachowania i psychiki naczelnych w ZSRR.
W latach 20. i 60. w naszym kraju przeprowadzono szereg innych badań zachowania i psychiki małp w ogrodach zoologicznych w Moskwie, Leningradzie i Kijowie (pod przewodnictwem N. N. Ladyginy-Kotsa, G. Z. Rogińskiego i V. P. Protopopowa), w żłobku Suchumi (N. Yu. Voitonis i jego uczniowie oraz L. G. Voronin i jego pracownicy), w Instytucie Fizjologii w Koltushi (studenci I. P. Pavlova, m.in. P. K. Denisov, E. G. Vatsuro, M. P. Shtodin, F. P. Mayorov, L. G. Woronin, później L. A. Firsov i inni; patrz także 2.7).
W pracach G. Z. Roginsky'ego (1948), N. Yu. Voitonisa (1949), N. A. Tikha (1955; 1970) i innych opisano różne formy wizualnego myślenia, instrumentalnej i konstruktywnej aktywności naczelnych, uzupełniono informacje o umiejętność uogólniania i abstrakcji u różnych gatunków małp. Wiele prac poświęcono porównaniu psychiki małp wyższych i niższych. W ten sposób w laboratorium V.P. Protopopowa badano naukę złożonych umiejętności motorycznych u kapucynów, makaków i wielkich małp człekokształtnych. Porównując proces rozwiązywania różnych problemów, autorzy doszli do wniosku, że „nie ma zasadniczych różnic w kształtowaniu doświadczenia ontogenetycznego u małp wyższych i niższych i nie ma powodu, aby dostrzegać różnicę między małpami niższymi i wyższymi lub porównywać zachowanie się małp człekokształtnych wyższe małpy na ludzkie zachowanie.” Tendencja do niedoceniania poziomu zdolności poznawczych antropoidów w ogóle była charakterystyczna dla tego okresu rozwoju nauki.
6. Opis „wglądu” w doświadczeniach W. Koehlera.
Na początku XX wieku, kiedy N. N. Ladygina-Kots otrzymała pierwsze eksperymentalne dowody na zdolność małpy do generalizowania, niemiecki psycholog Wolfgang Köhler, jeden z twórców i ideologów psychologii Gestalt, również wykazał w eksperymencie, że szympansy potrafią innego rodzaju elementarnego myślenia - pilnie rozwiązując dla nich nowe problemy.
W latach 1913-1920 V. Köhler pracował na stacji badań antropoidów, zlokalizowanej na Teneryfie w archipelagu Wysp Kanaryjskich. Eksperyment został tak skonstruowany, że szympansy musiały rozwiązywać nowe, dość zróżnicowane zadania, ale opierał się na tej samej zasadzie: zwierzę mogło osiągnąć cel (np. zdobyć niedostępny wcześniej przysmak) tylko wtedy, gdy zdaniem Koehlera: „ujawnił obiektywne relacje pomiędzy elementami sytuacji niezbędnymi do pomyślnego rozwiązania”. Innymi słowy, proponowane zadania miały pewną logiczną strukturę, którą zwierzę mogło rozszyfrować. Na tym właśnie polega ich zasadnicza różnica w stosunku do „skrzynek problemowych” w eksperymentach Thorndike’a, kiedy nie można było „zrozumieć”, jak działa zamek otwierający drzwi klatki: zamek znajdował się na zewnątrz i był ukryty przed oczami zwierzęcia (patrz ryc. 3.4). A), tak że działali wyłącznie metodą prób i błędów.
W eksperymentach V. Köhlera wszystkie obiekty niezbędne do znalezienia prawidłowej odpowiedzi znajdowały się w „polu wzrokowym” zwierzęcia i dawały mu możliwość rozwiązania problemu poprzez uchwycenie jego struktury i późniejsze odpowiednie działania, a nie poprzez „próbę” i błąd.”
Teoretyczną analizę zachowania szympansa w tej sytuacji eksperymentalnej autorka przeprowadziła z perspektywy psychologii Gestalt. W książce „Study of the Intelligence of Apes” (1930) V. Köhler napisał, że szympansy potrafią rozwiązywać niektóre problematyczne sytuacje nie metodą „prób i błędów”, ale poprzez inny mechanizm – „wgląd”, tj. „penetracja” lub „wgląd” (od angielskiego „wgląd”).
V. Köhler zdefiniował „wgląd” jako rozwiązanie problemu w oparciu o uchwycenie logicznych powiązań między bodźcami lub zdarzeniami: postrzegając całą sytuację jako całość, ze wszystkimi jej wewnętrznymi powiązaniami, zwierzę może podjąć właściwą decyzję. V. Keper ocenił to zachowanie szympansów jako „racjonalne, które w ogólnym ujęciu jest właściwe człowiekowi i które zwykle uważa się za specyficznie ludzkie”.
V. Köhler opisał także zdolność szympansów do wykonywania czynności instrumentalnych i konstruktywnych i uznał to za przekonujący dowód na obecność w nich elementów myślenia. Obecnie instrumentalna aktywność zwierząt, a przede wszystkim naczelnych, nadal jest jednym z popularnych modeli eksperymentalnych do badania elementarnego myślenia (patrz 4, 5).
Prace V. Köhlera wywołały falę kontrowersji (Wygotski, 1997) i prób interpretowania „wglądu” jako wyniku przeniesienia wcześniej istniejących doświadczeń (lub „prób dokonywanych w umyśle” itp.). Następnie wielu naukowców, w tym I.P. Pavlov (patrz 2.7) i amerykański psycholog R. Yerkes, próbowało odtworzyć eksperymenty W. Kohlera.
Robert Yerkes (1929; 1943) wykazał, że z zadaniami „typu Kehlera” radzą sobie nie tylko szympansy, ale także orangutany i goryle. Ponadto antropoidy w swoich eksperymentach rozróżniały kolor, kształt i rozmiar obiektów (jak Ioni w eksperymentach Ladyginy-Kots) i rozwiązywały różne problemy wymagające użycia narzędzi (patrz ryc. 4.4). W 1932 roku Yerkes zorganizował dużą szkółkę dla małp człekokształtnych na Uniwersytecie Yale (w latach 40. żyło tam aż 100 szympansów). Obecnie przekształciło się w Regionalne Centrum Prymatologii Yerkes w Atlancie w stanie Georgia. Na jego podstawie przeprowadzono wiele prac, w tym nauczanie szympansów języków pośrednich (patrz 2.9.2 i rozdział 6).
Prace R. Yerkesa kontynuowali jego zwolennicy w USA, choć ich liczba była nieproporcjonalnie mniejsza niż zwolenników behawioryzmu (Nissen, 1931; Kellog, Kellog, 1933; Hayes, Hayes, 1951 i in.). Podsumowując wyniki tego okresu badań, R. Yerkes (1943) doszedł do wniosku, że „...wyniki badań eksperymentalnych potwierdzają roboczą hipotezę, zgodnie z którą uczenie się u szympansów wiąże się z procesami innymi niż wzmacnianie i hamowanie. .. Można przypuszczać, że wkrótce te procesy będą uważane za prekursory ludzkiego myślenia symbolicznego”.
Poglądy R. Yerkesa na psychikę antropoidów radykalnie różniły się od punktu widzenia tych psychologów, którzy za N.N. Ladyginą-Kots podkreślali istnienie ostrzejszej granicy między psychiką ludzi i zwierząt.
7. Doktryna o wyższej aktywności nerwowej i problem myślenia zwierzęcego.
Punkt widzenia I.P. Pawłowa. Istnieje opinia, że IP Pavlov miał negatywny stosunek do hipotezy, że zwierzęta mają bardziej złożone formy wyższej aktywności nerwowej niż odruch warunkowy. Pomysł ten miał bardzo realne podstawy. Zatem jego pierwsza reakcja na prace V. Koehlera i R. Yerkesa na temat zdolności szympansów do „wglądu” jako przejawu zdolności do podejmowania rozsądnych decyzji była ostro negatywna. Zarzucał tym autorom „...szkodliwą, powiedziałbym obrzydliwą skłonność do odbiegania od prawdy”, a jego wypowiedź do dziś jest cytowana w literaturze zagranicznej. Później napisał: „Köhler... musiał udowodnić, że małpy są inteligentne i zbliżają się do poziomu inteligencji człowieka, a nie psów”, natomiast zachowanie szympansów to nic innego jak „...szereg skojarzeń, które po części są otrzymane już w przeszłości, niektóre z nich obecnie kształtują się i są odbierane na Waszych oczach” (Pavlovskie Środy, 1949. t. 2, s. 429).
Ostre uwagi dotyczące interpretacji eksperymentów W. Köhlera nie przeszkodziły I. P. Pavlovowi w traktowaniu przedmiotu kontrowersji jako problemu naukowego. Aby obalić wnioski V. Köhlera i udowodnić, że w zachowaniu jeszcze wyższych małp człekokształtnych nie ma nic poza ramami mechanizmów odruchów warunkowych, Pawłow rozpoczął własne eksperymenty. W 1933 roku w laboratorium pojawiły się szympansy Rosa i Rafael. P.K. Denisow, a później E.G. Vatsuro i M.P. Shtodin, pracując z tymi zwierzętami, najpierw powtórzyli eksperymenty V. Koehlera, a następnie przeprowadzili własne, oryginalne badania. Ich wyniki pozwoliły Pawłowowi w ostatnich latach życia wyrazić zasadniczo nowe poglądy na temat obecności u zwierząt wyższego poziomu integracyjnej aktywności mózgu niż odruch warunkowy.
Analizując eksperymenty z Rafaelem, o których porozmawiamy poniżej, na seminarium laboratoryjnym (zapisanym w historii nauki pod nazwą Pavlovian Environments), Pawłow zauważył zdolność tej małpy do operowania „masą właściwości i relacji między zjawiskami .” Uważał, że w tych eksperymentach można zaobserwować „...przypadki powstawania wiedzy, uchwycenia normalnego połączenia rzeczy” i nazwał to „podstawami konkretnego myślenia, którymi się posługujemy” (Pavlov, 1949, s. 17. Spotkanie 13.11.1935). Podkreślmy raz jeszcze, że Pawłow nie utożsamiał tych „podstaw myślenia konkretnego” z odruchami warunkowymi: „A kiedy małpa buduje wieżę, aby zdobyć owoc, nie można tego nazwać odruchem warunkowym…”. Analizując zachowanie małp Pawłow zauważył, że „.. „Kiedy małpa próbuje obu, jest to myślenie w działaniu, które można zobaczyć na własne oczy” (s. 430).
Uczniowie I. P. Pawłowa nie docenili ani nie poparli radykalnych zmian, jakie zaszły w poglądach ich nauczyciela na podstawie eksperymentów. Co więcej, włożono wiele wysiłku, aby przedstawić najbardziej złożone formy zachowań antropoidalnych za pomocą samych łańcuchów i kombinacji odruchów warunkowych. Kiedy L.W. Kruszynski jako jeden z pierwszych próbował w latach 70. zwrócić uwagę na tę stronę spuścizny Pawłowa, nie spotkał się z właściwym zrozumieniem.
Foresight Pawłowa, który w latach 30. XX wieku wykorzystywał metody genetyczne, ontogenetyczne, prymatologiczne (a dokładniej porównawcze fizjologiczne), matematyczne i filmowe do analizy zachowań psów, małp i ludzi, do dziś pozostaje niejasny. Tutaj znowu możemy mówić o odrzuceniu, a nie o złudzeniu.
Po śmierci I.P. Pawłowa prace nad antropoidami prowadzono pod ogólnym kierownictwem jego następcy, L.A. Orbeli. Jednak prawdziwy rozwój myśli I. P. Pawłowa na temat „podstaw myślenia konkretnego” u zwierząt otrzymano dopiero w drugiej połowie XX wieku w pracach ucznia Orbelego, leningradzkiego fizjologa L. A. Firsowa, a także w pracach L. V. Kruszyńskiego na Moskiewskim Uniwersytecie Państwowym (patrz rozdziały 4 i 8).
Od lat 60. badanie wyższych funkcji psychicznych zwierząt w naszym kraju stało się przedmiotem badań głównie fizjologicznych.
Leonid Aleksandrowicz Firsow. Ważny wkład w badania zachowania i psychologii małp człekokształtnych wniosła praca L. A. Firsova, ucznia L. A. Orbeli. Badania laboratoryjne L. A. Firsova obejmowały ocenę porównawczą:
różne typy pamięci;
umiejętność naśladowania;
umiejętność uogólniania i formułowania pojęć przedwerbalnych;
niektóre aspekty interakcji społecznych między antropoidami.
Wieloaspektowe badania L. A. Firsova wykazały, że szympansy charakteryzują się najwyższym poziomem rozwoju behawioralnego i umysłowego. Są rzeczywiście zdolne do jednoczesnego tworzenia wielu uwarunkowanych reakcji o różnym stopniu złożoności. Firsow przeanalizował naturę takich połączeń odruchów warunkowych i wykazał, że niektóre z nich są „prawdziwymi” odruchami warunkowymi, inne realizowane są na podstawie syntezy nowych i starych skojarzeń, inne powstają w wyniku „przeniesienia” wcześniej utworzonych reakcji ( dzięki „nauce wtórnej”), inne – dzięki naśladowaniu, a piąte – jako realizacja „powiązania przyczynowego”, czyli uchwycenia wzorców procesów i zjawisk.
L. A. Firsov doszedł do wniosku, że psychikę antropoidów charakteryzuje poziom zdolności do tworzenia pojęć przedwerbalnych, który można uznać za pośredni między pierwszym a drugim systemem sygnałowym.
L. A. Firsov połączył kompleksowe badania laboratoryjne tradycyjnymi metodami z obserwacjami i eksperymentami w warunkach zbliżonych do naturalnych. W tym celu grupę szympansów (a następnie makaków rezusów) wypuszczono na małą wyspę na jeziorze w obwodzie pskowskim i obserwowano, jak hodowane w niewoli małpy oswajają się z naturalnym pożywieniem, budują gniazda, unikają niebezpieczeństw, bawią się i jak rozwijają się relacje między zwierzętami. wspólnota. Równolegle prowadzono eksperymenty analizujące działanie narzędzi (stworzono specjalne instalacje, z których pożywienie można było pozyskać jedynie za pomocą narzędzi – patyków rozkładanych w pobliskim lesie). Powtórzono także eksperymenty z „wyborem według wzoru” (patrz rozdziały 3 i 5), w których bodźcami nie były figury geometryczne, jak to jest praktykowane w laboratoriach, ale rośliny, kwiaty, gałązki, patyki i inne przedmioty naturalne. Podczas eksperymentów i obserwacji regularnie prowadzono profesjonalne filmowanie. Dzięki temu powstało około 10 filmów dokumentalnych (m.in. „Monkey Island” i „Do Animals Think?”), które utrwaliły przed nami prawdziwy obraz wielu unikalnych eksperymentów.
Najbardziej interesujące w związku z problemem myślenia zwierząt są prace L. A. Firsova poświęcone związkowi między pamięcią odruchową figuratywną i warunkową, porównawczemu badaniu funkcji uogólniania, a także instrumentalnej aktywności małp. W latach 90. L. A. Firsov zajmował się także „malowaniem” małp. Jest autorem szeregu monografii i artykułów poglądowych (1972; 1977; 1982; 1987; 1993).
8. Badanie podstaw myślenia u zwierząt innych niż naczelne w pierwszej połowie XX wieku. Prace N. Mayera i O. Köhlera.
Wraz z pracami nad naczelnymi, już od lat 30. XX wieku, rozważano możliwość występowania podstaw myślenia u mniej zorganizowanych kręgowców.
Jedną z pierwszych prób eksperymentalnego zbadania tego zagadnienia była praca amerykańskiego badacza Nicholasa Mayera. Badał zdolność laboratoryjnych białych szczurów do „znajdowania obejścia”, pokonywania różnych przeszkód i uczenia się w labiryntach (patrz ryc. 4.19).
Naukowiec próbował dowiedzieć się, czy zwierzęta te są zdolne do racjonalnego działania (wnioskowania), tj. czy potrafią znaleźć nowe rozwiązanie w sytuacji, w której znają jedynie ogólną sytuację, ale jej szczegóły są dla nich nowe.
Okazało się, że szczury w eksperymentach N. Mayera potrafią „spontanicznie integrować izolowane elementy przeszłych doświadczeń, tworząc nową reakcję behawioralną, adekwatną do sytuacji”. Jak zostanie pokazane później (patrz 4.8), zdolność ta jest jednym ze znaków, na podstawie których można ocenić obecność elementarnego myślenia.
Otto Köhlera (1889-1974). Zdolność do uogólniania jako przejaw elementarnego umysłu badał w eksperymentach na ptakach niemiecki naukowiec O. Köhler, kolega i osoba o podobnych poglądach K. Lorenza, jednego z twórców etologii (patrz 2.11). Razem z Lorenzem w 1937 roku założyli i przez wiele lat publikowali Journal of Animal Psychology (Zeitschrift fur Tierpsychologie, później przemianowany na Ethology), w którym publikowano wiele klasycznych dzieł etologów. Stosując podejście porównawcze do badania zachowań zwierząt, Köhler już w połowie lat 50. XX wieku doszedł do wniosku, że ludzi i zwierzęta mają wiele wspólnych elementów zachowań, w tym myślenie przedwerbalne (myślenie bez słów), odkryte w przynajmniej u wyższych kręgowców. W przeciwieństwie do ogólnie przyjętego w latach 50. punktu widzenia O. Köhler uważał, że umiejętność uogólniania nie jest konsekwencją obecności języka, ale wręcz przeciwnie, jego podstawą. Powstał na wcześniejszych etapach filogenezy niż mowa ludzka.
Najbardziej znane były eksperymenty O. Köhlera polegające na uczeniu ptaków „liczenia”, a dokładniej operowania parametrami ilościowymi, a w szczególności numerycznymi bodźców (por. 5.5 i 6.2).
Podejście naukowe O. Köhlera charakteryzowało się stosowaniem ilościowej analizy wyników eksperymentów, w przeciwieństwie do większości jego poprzedników, których prace miały charakter opisowy i pozwalały głównie na analizę jakościową.
Prace O. Köhlera zapoczątkowały nowy etap w metodologii badań behawioralnych oraz w rozwoju idei myślenia i zwierząt:
jako jeden z pierwszych zaczął utrwalać przebieg eksperymentu na kliszy filmowej, co zapewniało wysoki, nigdy wcześniej nie osiągany poziom obiektywizmu w ocenie wyników i możliwość ich późniejszej subtelnej analizy (niestety, archiwum O. Köhlera zostało zaginiony podczas bombardowania Królewca pod koniec II wojny światowej);
Procedura tworzenia uogólnienia na podstawie atrybutu „liczba” opracowana przez O. Köhlera także wyróżniała się zasadniczą nowością (por. rozdz. 5);
Na podstawie swoich eksperymentów O. Koehler doszedł do wniosku, że ptaki mają dużą zdolność uogólniania parametrów ilościowych bodźców, co pozwala im rozpoznawać dowolne bodźce składające się z określonej liczby elementów;
dzięki pracom O. Köhlera „liczenie” u zwierząt stało się tym samym modelem badania podstaw myślenia jako działalności instrumentalnej i konstruktywnej (patrz rozdział 6.2);
♦ sformułował koncepcję obecności myślenia przedwerbalnego nie tylko u antropoidów, ale także u niektórych kręgowców innych niż naczelne.
Wraz z danymi dotyczącymi obecności elementów myślenia u małp człekokształtnych już w połowie XX wieku narodził się pogląd, że podstawy tej wyższej funkcji psychologicznej występują także u innych, mniej zorganizowanych kręgowców.
9. Badania wyższych funkcji poznawczych zwierząt w drugiej połowie XX wieku.
Już na początku lat 60. uznawano za powszechnie udowodniony fakt istnienia u zwierząt podstaw myślenia jako zdolności poprzedzającej w ewolucji pojawienie się myślenia człowieka.
Wymagany kolejny logiczny krok w badaniu problemu:
szersze podejście porównawcze, zwłaszcza w szybko rozwijającej się wówczas etologii;
badanie fizjologicznych mechanizmów racjonalnego działania i ich porównanie z mechanizmami uczenia się;
dalsze pogłębione badania myślenia antropoidów - w celu wyjaśnienia granicy między psychiką ludzi i zwierząt.
Postęp w dwóch pierwszych kierunkach został osiągnięty w dużej mierze dzięki pracy G. Harlowa (patrz rozdział 3), a także L.V. Kruszinskiego i jego laboratorium, który elementarne myślenie zwierząt uczynił przedmiotem eksperymentu fizjologicznego, położył podwaliny pod analiza mechanizmów neurofizjologicznych i morfologicznego podłoża procesów myślenia.
W badaniach tych opracowano uniwersalne schematy eksperymentów na zwierzętach różnych taksonów, a ich wyniki udostępniono do rejestracji i obiektywnej oceny ilościowej. Takie eksperymenty można było wielokrotnie powtarzać, a nawet symulować matematycznie. Umożliwiły one przeprowadzenie analizy porównawczej wyższych funkcji poznawczych zwierząt, zbliżającej się do zrozumienia ich mechanizmów fizjologicznych i genetycznych.
Zasadnicze znaczenie miały także osiągnięcia w trzecim kierunku. Liczne badania amerykańskich psychologów potwierdziły zdolność antropoidów do opanowania języków pośrednich (patrz rozdział 6), a prace L. A. Firsova wykazały dużą umiejętność uogólniania i używania symboli w oparciu o tradycyjne podejścia.
9.1. Koncepcja fizjologicznych i genetycznych podstaw racjonalnego działania L. V. Kruszinskiego.
Leonid Wiktorowicz Kruszyński był biologiem erudytą o szerokim spektrum zainteresowań naukowych, obejmujących problemy biologii rozwoju, patofizjologię, genetykę behawioralną, etologię, teorię ewolucji (Leksin, 1995; Poletaeva, 1999). Badania ontogenezy zachowania pozwoliły L.V. Kruszinskiemu sformułować oryginalną koncepcję związku między wrodzonym i nabytym w tworzeniu integralnego aktu behawioralnego (koncepcja tak zwanych „reakcji unitarnych”). Najbardziej znane są jego badania nad myśleniem zwierząt. Pod koniec lat 50. L.V. Krushinsky wraz z personelem swojego laboratorium rozpoczął wieloaspektowe badania fizjologiczne i genetyczne podstaw myślenia u szerokiej gamy gatunków zwierząt z różnych rzędów i klas kręgowców. W tym okresie prawie nie prowadzono takich prac nigdzie na świecie.
Podsumowując główny wkład L. V. Kruszinskiego w rozwój doktryny elementarnego myślenia, możemy wyróżnić następujące postanowienia:
podał roboczą definicję racjonalnego działania (patrz 4.6);
zaproponował oryginalne metody badań laboratoryjnych, odpowiednie do badania przedstawicieli szerokiej gamy taksonów (patrz rozdział 4);
podał porównawczy opis rozwoju czynności racjonalnej u szeregu kręgowców, wykazując, że jej najprostsze formy występują u przedstawicieli gadów, ptaków i ssaków;
przeanalizował niektóre aspekty jego mechanizmów morfofizjologicznych i roli w zapewnianiu zachowań adaptacyjnych (patrz rozdział 8);
badał genetyczną determinację i ontogenezę tej formy zachowania (patrz rozdział 9).
Koncepcja fizjologicznych i genetycznych podstaw racjonalnej aktywności zwierząt uogólniła różnorodność faktów uzyskanych w laboratorium i otworzyła perspektywy dalszych prac.
Główne wyniki i poglądy teoretyczne L. W. Kruszinskiego przedstawił on w książce „Biologiczne podstawy racjonalnej aktywności” (1977, 1986), pośmiertnie nagrodzonej Nagrodą Lenina (1988) i przetłumaczonej na język angielski w 1991 r. W latach 1991 i 1993 ukazały się dwa tomy „Dzieł wybranych” L. W. Kruszinskiego, w których znalazły się najważniejsze artykuły z jego dorobku naukowego.
9.2. „Mówiące” małpy i problem pochodzenia drugiego systemu sygnalizacji.
W miarę gromadzenia danych wskazujących na wiele podobieństw między psychiką ludzi i małp człekokształtnych badacze naturalnie przyjęli, że nawet opanowanie mowy – tak pozornie specyficznie ludzka cecha – może mieć pewne podstawy, „prototyp” u naczelnych (Wygotski, 1996).
Próby sprawdzenia, czy rzeczywiście istnieje taka możliwość, podejmowano wielokrotnie od początku stulecia (por. Linden, 1981; Firsov, 1993), jednak pierwsze wyniki takich badań wskazywały, że mowa ludzka jest dla małp niedostępna. Jednocześnie niepowodzenia w próbach nauczenia ich mowy nie były postrzegane przez badaczy jako ostateczne „zdanie”. R. Yerkes (1929) jako pierwszy wątpił w „niezdolność językową” antropoidów. Później zasugerowano, że te niepowodzenia wynikały głównie z fizycznej niezdolności do wymawiania słów. Jak się okazało, krtań szympansa po prostu ze względu na swoją budowę anatomiczną nie jest w stanie generować dźwięków niezbędnych do odtworzenia mowy ludzkiej. L. I. Ulanova (1950) i AI Schastny (1972) zakładali, że język migowy będzie bardziej odpowiedni do komunikacji z naczelnymi, ale nie byli w stanie sprawdzić tej hipotezy eksperymentalnie.
Po raz pierwszy taki eksperyment przeprowadzili amerykańscy naukowcy Beatrice i Allen Gardnerowie (Gardner, Gardner, 1969; 1985).
W 1966 roku powitali w swoim domu 10-miesięczną szympansicę Washoe, którą wychowywali jak dziecko. Była stale leczona przez wychowawców, którzy w obecności małpy i między sobą porozumiewali się wyłącznie za pomocą Amslan (AMSLAN – amerykański język migowy) – języka migowego osób głuchoniemych. Zakładano, że małpa zacznie naśladować ludzi, jednak trzeba było tego specjalnie uczyć gestów, zwłaszcza w początkowym okresie. W wieku 3 lat Washoe opanowała już 130 znaków, właściwie ich używała, łączyła „słowa” w małe zdania, wymyślała własne, żartowała, a nawet przeklinała (więcej szczegółów w rozdziale 6).
Praca Gardnerów wywarła ogromny wpływ na poglądy naukowców nie tylko na temat możliwości zwierzęcej psychiki, ale także na temat pochodzenia ludzkiego myślenia. Dane, które uzyskali, były naprawdę rewelacyjne. Ich działanie można było porównać jedynie z wrażeniami naukowców z eksperymentów W. Köhlera.
Wkrótce wyniki swoich badań zaczął publikować inny amerykański naukowiec, David Primack (Premack, 1972; 1983; 1994). Pracował z szympanską Sarą, której uczył nie Amslena, ale pewnego rodzaju sztucznego języka. Był to „język” plastikowych żetonów, z których każdy oznaczał przedmiot, właściwość lub koncepcję. Takie żetony umieszczano w takiej czy innej kolejności na tablicy magnetycznej, „podtrzymując w ten sposób rozmowę”.
Podczas przygotowywania manuskryptu (lato 2000 r.) małpa ta nadal brała udział w eksperymentach. Najwyraźniej jest jedną z wybitnych długich wątrób wśród naczelnych laboratoryjnych (z reguły eksperymenty na nich kończą się w znacznie wcześniejszym wieku). Jedną z przyczyn jest agresywność i brak kontroli u dorosłych szympansów, zwłaszcza samców.
Należy zaznaczyć, że Gardnerowie i Primek byli przedstawicielami dwóch w dużej mierze rozbieżnych kierunków teoretycznych w badaniu zachowań zwierząt – etologii i behawioryzmu. Biolodzy ewolucyjni i etolodzy Gardnerowie starali się zachować biologiczną adekwatność warunków eksperymentalnych i próbowali włączyć elementy języka pośredniego do naturalnej struktury zachowania małpy. Nieprzypadkowo jedną ze swoich ogólnych prac (Gardner, Gardner, 1985) poświęcili twórcy etologii N. Tinbergenowi, gdyż to on osiągnął znakomite rezultaty, umiejętnie łącząc subtelny eksperyment analityczny z obserwacją holistycznego zachowania się zwierzę w jego naturalnym środowisku.
D. Primek początkowo opierał się na ideach behawioryzmu. Wierzył, że każde zachowanie, w tym zachowanie komunikacyjne, można ukształtować poprzez „połączenie” bodźców, reakcji i wzmocnień. Uważał, że jeśli określi się główne parametry „bodźcowe” charakterystyczne dla języka ludzkiego, to w oparciu o ten program można następnie wytresować małpę. Według Primeka, aby taką pracę wykonać, pierwszym krokiem badacza jest najpierw rozbicie w myślach umiejętności językowych na pewne elementarne jednostki, a następnie opracowanie programu szkoleniowego, podczas którego te elementy zostaną wprowadzone do zachowania zwierzęcia. Jego zdaniem wąskim gardłem w nauczaniu języka szympansów jest właśnie stworzenie takiego programu.
Różne podejścia tych badaczy przyczyniły się do postępu w zrozumieniu najbardziej złożonych form wyższej aktywności nerwowej u naczelnych. Wkrótce po pierwszej pracy rozpoczęto badania nad uczeniem małp „języka pośredniego” w Yerkes Primatology Center (Atlanta, Georgia, USA). Amerykański badacz Duane Rumbaugh i jego współpracownicy (Rumbaugh i in., 1973; 1977; 1991) opracowali układ, w którym małpa musiała naciskać klawisze z obrazem tzw. leksygramów – ikon, z których każda wskazywała nazwę przedmiotu, działanie lub definicja.
Był to kolejny język sztuczny (jeryjski), również stworzony specjalnie do badania „zdolności mowy” naczelnych. Pierwszą małpą, której komunikacja została w ten sposób „skomputeryzowana”, była dwuletnia szympanska Lana. Ponieważ wszystkie „wypowiedzi” Lany zostały nagrane komputerowo, autorzy uważają, że zwiększa to obiektywność tej techniki w porównaniu z metodami Primeka i Gardnera. Lana nauczyła się tworzyć frazy w tym języku, a widząc na wyświetlaczu te same leksygramy, mogła wymazać te, które uznała za błędne. Jeśli kolejność słów w zdaniu odpowiadała składni angielskiej, maszyna „przyjmowała” odpowiedź i dawała zwierzęciu wzmocnienie.
Komputerowa wersja Yerkish pozwoliła odpowiedzieć na szereg pytań, które pojawiły się w związku z wcześniejszymi próbami nauczania małp języka pośredniego i jest nadal intensywnie wykorzystywana (patrz rozdział 6).
Dane uzyskane z tych badań wskazują, że nie ma luki w zdolnościach poznawczych ludzi i małp człekokształtnych.
Obecnie wykazano, że po odpowiednim szkoleniu szympansy spontanicznie wykazują zrozumienie języka mówionego (Savage-Rumbaugh, 1993; 1995; zob. rozdział 6), co pozwala nam nakreślić nowe podejście do badania inteligencji zwierząt.
Wysoki poziom zdolności małp człekokształtnych do uogólniania i używania symboli wykazano także w pracach opartych na bardziej tradycyjnych podejściach niezwiązanych z nauczaniem języków (Firsov, 1993; Boysen i in., 1993, itd.). Zostaną one omówione w Rozdziale. 6.
10. Genetyka zachowania.
Pierwszą pracę eksperymentalną nad badaniem genetycznych podstaw zachowania przeprowadziła Ada Yerkes (A. Yerkes, 1916) - badała dziedziczenie kompleksu gniewu, lękliwości i dzikości u szczurów (Rattus norvegicus) oraz M. P. Sadovnikova -Koltsova (1925) najpierw próbowała selekcjonować szczury na podstawie prędkości biegu w komorze doświadczalnej (labirynt Hampton Court).
Jak wiadomo, w eksperymentach I.P. Pavlova i jego współpracowników szybko stało się jasne, że u różnych psów odruchy warunkowe rozwijały się z różną szybkością, a następnie wykazywały różną trwałość. Analiza tych różnic doprowadziła Pawłowa do idei istnienia różnych typów wyższej aktywności nerwowej, a także genetycznie zdeterminowanych różnic we właściwościach zachowania. Efektem tego było utworzenie w Koltushi specjalnego laboratorium „Genetyka wyższej aktywności nerwowej”. Celem jej pracy była analiza dziedziczenia „rodzajów wyższej aktywności nerwowej” u psów.
W ciągu wielu miesięcy u psów, które prawdopodobnie różniły się od siebie, zgodnie z określonym programem (tzw. „duże” i „małe” standardy), wykształciło się wiele reakcji warunkowych i na tej podstawie wzrosła siła, ruchliwość i określono równowagę głównych procesów nerwowych (pobudzenia i hamowania). Zwierzęta różniące się tymi właściwościami miały zostać ze sobą skrzyżowane i ich potomstwo poddane analizie według tego samego schematu. Ścieżka ta okazała się jednak bardzo uciążliwa i trudna do zrealizowania. Takie badania wymagały zbyt wiele czasu (i pieniędzy na utrzymanie zwierząt). Zatem „duży” standard określający rodzaj wyższej aktywności nerwowej psa trwał około dwóch lat (!), a „mały” standard trwał kilka miesięcy.
Całkowicie nowe podejście do badania genetycznych podstaw zachowania zaproponował L.V. Krushinsky, którego praca w tej dziedzinie pod względem treści i metodologii jest praktycznie niezrównana do dziś (Poletaeva, 1999). Udało mu się wykazać, że niektóre genetycznie zdeterminowane cechy zachowania zwierząt (w szczególności tchórzostwo - predyspozycja do reakcji bierno-obronnych) nie zawsze występują w zachowaniu psa, ale tylko na wystarczająco wysokim ogólnym poziomie jego pobudliwości. Badania nad dziedziczeniem cech behawioralnych u psów były także materiałem do obszernej monografii P. Scotta i J. Fullera „Genetics and Social Behaviour of the Dog” (Scott, Fuller, 1965), często cytowanej w literaturze .
W 1960 roku ukazała się pierwsza uogólniająca monografia zatytułowana „Genetyka zachowania” (Fuller, Thompson, 1960). Szybko zyskała dużą popularność wśród biologów, gdyż autorzy, nie będąc genetykami, ale psychologami eksperymentalnymi, potrafili w prosty sposób, zrozumiałym językiem, bez nadużywania specjalistycznych terminów genetycznych, pokazać, jak ważna jest rola genotypu w kształtowaniu się genotypu. zachowania i dostarczyć na to eksperymentalnych dowodów.
Znaczącą rolę w kształtowaniu genetycznego podejścia do analizy zachowania odegrała praca pracowników tzw. Jackson Laboratory w Maine (Jackson Laboratory, Maine, USA). Instytucja ta jest ośrodkiem światowej sławy, założonym w 1929 roku przez genetyka K. Little’a. Obsługuje wsobne i wyselekcjonowane szczepy myszy, których liczba jest obecnie bardzo duża. Ta kolekcja zawiera dziesiątki linii z mutacjami wpływającymi na strukturę i zachowanie mózgu. Laboratorium Jacksona może dostarczyć dowolną liczbę zwierząt o genotypie potrzebnym badaczom. Możliwość ta umożliwiła naukowcom z różnych krajów szczegółowe zbadanie wielu linii i zidentyfikowanie różnic między liniami w zachowaniu i cechach neurochemicznych. Stanowiło to podstawę do opracowania nowych podejść do badań genetyki cech ilościowych (rekombinowane linie wsobne, metoda mapowania loci cech ilościowych, a także do produkcji i badania sztucznych mutantów myszy (patrz rozdział 9). .
W naszym kraju badania genetyczne zachowań zwierząt prowadzono w kilku laboratoriach utworzonych przez wybitnych biologów. W Instytucie Fizjologii. I. P. Pavlova z Akademii Nauk ZSRR M. E. Lobashev (1907–1971) i V. K. Fedorov (1914–1972) w rozwoju idei Pawłowa badali genetyczne określanie właściwości układu nerwowego i zagadnienia genetyki porównawczej zachowania. Te dwa zespoły naukowe – laboratoria genetyki porównawczej zachowania i genetyki wyższej aktywności nerwowej – nadal owocnie pracują. W Instytucie Cytologii i Genetyki Syberyjskiego Oddziału Akademii Nauk ZSRR (Nowosybirsk) pod kierownictwem D.K. Belyaeva (1917–1985) w latach 60. rozpoczęto prace selekcyjne w celu stworzenia „udomowionej” linii srebra -czarne lisy. Praca ta zakończyła się sukcesem, a linia lisów, które nie boją się ludzi i wykazują w swoim zachowaniu szereg psiopodobnych cech, jest w dalszym ciągu przedmiotem badań (Truth, 2000). Na Wydziale Biologii Uniwersytetu Moskiewskiego, w laboratorium stworzonym i kierowanym przez L.V. Kruszinskiego, wyhodowano wrażliwą na dźwięk linię szczurów (Krushinsky-Molodkina, KM), która obecnie jest przenoszona do stanu wsobnego. Charakterystyczna dla tych zwierząt padaczka audiogenna jest ogólnie przyjętym i cennym laboratoryjnym modelem stanów drgawkowych człowieka (Romanova, Kalmykova, 1981). Pod przewodnictwem L.V. Kruszinskiego przeprowadzono badania nad rolą genotypu w kształtowaniu zdolności zwierząt do ekstrapolacji kierunku ruchu bodźca (patrz rozdział 9). Obecnie laboratorium wykorzystuje metody genetyczne do badania roli wielkości mózgu w kształtowaniu zachowania myszy, a w szczególności (wraz z Uniwersytetem w Zurychu-Irchel w Szwajcarii) wpływu doboru naturalnego na zachowanie, cechy fizjologiczne i cechy neuroanatomiczne myszy laboratoryjnych. Badania neurogenetyczne prowadzone są również w Instytucie Biologii Genów Rosyjskiej Akademii Nauk, w Centrum Genetyki Medycznej Rosyjskiej Akademii Nauk Medycznych, w Instytucie Fizjologii Normalnej im. P.K. Anokhina RAMS (Moskwa), Instytut Cytologii i Genetyki SB RAS (Instytut Cytologii i Genetyki, Nowosybirsk) itp.
Stosowanie metod genetycznych jest konieczne w badaniach fizjologicznych mechanizmów uczenia się i procesów poznawczych.
11. Etologia.
W tym rozdziale należy pokrótce wspomnieć o innym kierunku badań nad zachowaniem, choć zgodnie z jego pierwotnymi założeniami i założeniami nie wiązał się on bezpośrednio z problematyką myślenia zwierząt. Mówimy o etologii, która ukształtowała się jako samodzielny kierunek w połowie lat 30. XX wieku. Koncentrowała się na badaniu zachowania zwierzęcia w jego naturalnym środowisku, głównie jego elementach instynktownych, zdeterminowanych genetycznie. Etologia powstała na bazie danych zgromadzonych przez zoologię (głównie ornitologię) i kierowała się zasadami nauczania ewolucyjnego. Wiodącą rolę w jej powstaniu i projektowaniu jako samodzielnej nauki odegrał austriacki naukowiec K. Lorenz i Holender N. Tinbergen.
11.1. Główne kierunki badań etologicznych.
Etologia rozwinęła się najpierw jako alternatywa dla ściśle laboratoryjnej nauki, jaką jest psychologia porównawcza. Kontakt etologii z biologią populacji i genetyką dał początek wielu nowoczesnym gałęziom nauk behawioralnych, takim jak socjobiologia. Początkowo, aż do lat 60. XX wieku, toczyła się dość aktywna konfrontacja etologów ze zwolennikami psychologii porównawczej, jednak z biegiem czasu podejmowano całkiem udane próby syntezy tych kierunków w celu stworzenia ogólnej nauki o zachowaniu zwierząt. Jedną z najpełniejszych i wciąż nieaktualnych książek na temat zachowań zwierząt jest monografia R. Hinde'a (1975), której celem było właśnie spójne przedstawienie ogromnej ilości danych zgromadzonych przez naukowców różnych kierunków. Rozważmy główne kierunki etologii.
Adaptacyjne znaczenie zachowania jest jednym z głównych problemów etologii. Na przykład angielscy etolodzy przez wiele lat szczegółowo badali zachowanie różnych gatunków ptaków morskich, zwłaszcza system ich przystosowania do walki z drapieżnikami.
Głównym celem tych prac jest zrozumienie, w jaki sposób poszczególne reakcje przyczyniają się do zachowania gatunku i pod wpływem jakich czynników środowiskowych powstały w procesie doboru naturalnego.
Indywidualny rozwój zachowań. Kwestia roli wrodzonego i nabytego zachowania w zachowaniu budzi kontrowersje od dziesięcioleci. Etolodzy podeszli do rozwiązania tego problemu ze ścisłego stanowiska genetycznego.
Jak każda cecha morfologiczna organizmu, cechy behawioralne rozwijają się na podstawie programu genetycznego z większym lub mniejszym wpływem czynników zewnętrznych.
Stosując metodę wychowania młodych w oderwaniu od działania określonych czynników środowiskowych (na przykład bez kontaktu z bliskimi czy bez dostępu do jakiegoś rodzaju pożywienia) wykazali, że pewne oznaki behawioralne – działania instynktowne – rozwijają się u zwierzęcia niezależnie od indywidualnych cech osobnika. doświadczają lub wymagają kontaktu ze środowiskiem jedynie w pewnym wrażliwym okresie rozwoju. Inne cechy, chociaż mają jasny program genetyczny, mogą w pełni ujawnić się dopiero po dodatkowym treningu (patrz także rozdział 9).
Etolodzy badają ewolucję zachowań, porównując instynktowne działania zwierząt różnych gatunków, należących do różnych grup taksonomicznych, czasem bliskich sobie, czasem odległych.
Metoda porównawcza pozwala prześledzić pochodzenie takich ruchów w taki sam sposób, w jaki pochodzenie cech morfologicznych ustala się w anatomii porównawczej.
Za klasyczne opracowanie tego typu można uznać opis ceremonii zalotów 16 gatunków kaczek, dokonany przez K. Lorenza.
Zachowania społeczne zwierząt. Szczególnym obszarem badań etologicznych jest badanie relacji wewnątrzgrupowych.
Różnorodne i złożone instynkty zapewniają zarówno rozproszenie zwierząt w przestrzeni, jak i utrzymanie porządku podczas życia w społeczności.
Praca ta rozpoczęła się od obserwacji przez Lorenza na wpół oswojonych ptaków w jego domu – kawek i gęsi. Śledząc zachowanie ptaków od momentu wyklucia, Lorenz nabrał przekonania, że wiele jego elementów pojawia się natychmiast lub wkrótce po urodzeniu, bez konieczności specjalnego szkolenia czy przygotowania do ich formowania. Eksperymenty z kaczkami i gęsiami hodowanymi w niewoli pozwoliły mu odkryć zjawisko wdrukowania, które zajmowało ważne miejsce w późniejszych poglądach na kształtowanie zachowań. Doświadczenia z kolonią na wpół oswojonych kawek i oswojonych wron posłużyły za materiał do pierwszej większej pracy K. Lorenza na temat wzorców relacji wewnątrzgatunkowych u ptaków. Praca ta zapoczątkowała gałąź etologii badającą strukturę zbiorowisk u zwierząt.
Problemy etologii. N. Tinbergen (1963) jasno określił zakres głównych problemów, jakie powinna badać etologia i wokół których skupiają się zainteresowania niemal wszystkich badaczy behawioralnych. Analizę aktu behawioralnego zdaniem Tinbergena można uznać za kompletną, jeżeli po kompleksowym opisaniu jego fenomenologii badacz jest w stanie odpowiedzieć na 4 pytania:
jakie czynniki regulują przejaw tego zachowania;
jaka jest metoda jego powstawania w ontogenezie;
jakie są sposoby jego występowania w filogenezie;
jakie są jego funkcje adaptacyjne?
Te słynne „4 pytania Tinbergena” są w rzeczywistości lakonicznym sformułowaniem teoretycznych podstaw całej współczesnej nauki behawioralnej. Aby w pełni odpowiedzieć na te pytania, badanie powinno opierać się na ilościowej ocenie danych z analizą wyników w aspekcie porównawczym i obowiązkowym uwzględnieniu specyfiki ekologicznej gatunku; konieczna jest także analiza korzeni filogenetycznych i cech ontogenezy tej formy zachowania.
Metody badań etologicznych. Pełny opis zachowania (z wykorzystaniem obiektywnych metod rejestracji - nagrania taśmowe, nagrania filmowe i wideo, synchronizacja) stanowi podstawę do opracowania etogramu - listy zachowań charakterystycznych dla gatunku. Etogramy zwierząt różnych gatunków poddawane są analizie porównawczej, która leży u podstaw badania ewolucyjnych i ekologicznych aspektów zachowań. W tym celu etolodzy wykorzystują całą gamę gatunków zwierząt - od bezkręgowców po małpy człekokształtne. W latach 70. zaczęto badać etologiczne zachowania człowieka (prace I. Eibla-Eibesfelda; zob. też: Gorokhovskaya, 2001; Human Ethology, 1999).
11.2. Podstawowe zasady etologii.
Etolodzy identyfikują tak zwane „utrwalone wzorce działania” jako jednostki zachowania instynktownego. K. Lorenz nazwał je „koordynacjami dziedzicznymi” lub „ruchami endogenicznymi”.
Są to specyficzne gatunkowo (takie same dla wszystkich osobników danego gatunku), wrodzone (tj. objawiające się w „gotowej formie”, bez wstępnego szkolenia), szablonowe (tj. stereotypowe w kolejności i formie wykonania) motoryczne dzieje.
Badając powstawanie zachowań, etolodzy opierają się na idei struktury aktu behawioralnego, zaproponowanej na początku lat dwudziestych przez amerykańskiego badacza Wallace'a Craiga.
W pewnym okresie u zwierzęcia rozwija się stan tej lub innej określonej motywacji (jedzenie, seksualność itp.). Pod jego wpływem powstaje tzw. „zachowanie poszukiwawcze” (patrz niżej), w wyniku czego zwierzę poszukuje „kluczowego bodźca”, na który reakcja („akt końcowy”) kończy ten etap łańcucha działań behawioralnych.
Etolodzy uważają, że zachowanie zwierząt nie zawsze jest reakcją na bodźce zewnętrzne. W wielu przypadkach po osiągnięciu stanu określonej gotowości do pewnego rodzaju aktywności (na przykład gotowości do reprodukcji) aktywnie poszukuje bodźców – bodźców kluczowych, pod wpływem których czynność ta mogłaby być wykonywana. Tym samym na początku sezonu lęgowego samce gatunków ptaków terytorialnych wybierają miejsce na gniazdo i pilnują zajętego terenu, czekając na pojawienie się samicy. U wielu gatunków tworzących pary tylko na jeden sezon samiec musi szukać samicy wczesną wiosną.
Zachowanie poszukiwawcze jest zmiennym zespołem reakcji i charakteryzuje się „spontanicznością” (przejawiającą się głównie pod wpływem bodźców wewnętrznych) oraz plastycznością wykonywanych w jego trakcie ruchów. Faza poszukiwań kończy się w momencie, gdy zwierzę osiągnie sytuację, w której może nastąpić kolejne ogniwo w tym łańcuchu reakcji.
Przykładowo wybór miejsca gniazdowania przez ptaka czasami ogranicza się do lotu w określone, wcześniej wykorzystywane miejsce; w innych przypadkach wymagane są długie poszukiwania, walka z innymi samcami, a w przypadku porażki wybór nowego miejsca. Faza poszukiwań, podobnie jak akt końcowy, zbudowana jest na wrodzonych podstawach. Podczas ontogenezy podstawa ta jest uzupełniana przez reakcje nabyte. To właśnie zachowania poszukiwawcze są środkiem indywidualnej adaptacji zwierząt do środowiska, a adaptacja ta jest nieskończenie różnorodna w swoich formach.
Podstawą kształtowania się zachowań poszukiwawczych w ontogenezie są takie procesy, jak przyzwyczajenie i uczenie się we wszystkich jego różnorodnych formach. Jest to faza poszukiwania aktu behawioralnego, która obejmuje także przejawy elementarnej racjonalnej aktywności, gdy zwierzę w nowej dla siebie sytuacji, aby osiągnąć swój cel, posługuje się ukształtowanymi wcześniej pojęciami i poznanymi przez siebie prawami empirycznymi, które łączą przedmioty i zjawiska świata zewnętrznego (Krushinsky, 1986).
W przeciwieństwie do zmiennej formy zachowań poszukiwawczych, bezpośrednia realizacja celu stojącego przed zwierzęciem, zaspokojenie impulsu, który nim kierował, następuje w postaci specyficznych dla gatunku FCD. Są pozbawione elementów nabytych i mogą poprawić ontogenezę jedynie poprzez dojrzewanie odpowiedzialnych za nie struktur mózgowych, ale nie poprzez uczenie się.
Typowymi przykładami takich FCD są różne formy groźby i zachowań seksualnych, specyficzne pozy „żebrania o jedzenie”, uległość itp. To właśnie reakcje, takie jak akty końcowe, według Lorenza reprezentują ruchy instynktowne w czystej postaci, zgodnie z definicją powyżej. Jak już wskazano, reakcje takie często okazują się filogenetycznie bardziej konserwatywne niż wiele cech morfologicznych. Przykładem tego jest jednoczesne wyprostowanie skrzydeł i nóg, a także szyi i skrzydeł, obserwowane u ptaków wszystkich gatunków.
Etologię uważa się za jeden z fundamentów współczesnej neurobiologii. Dzięki etologii pojawiły się nowe, efektywne modele badania procesów fizjologicznych, przede wszystkim pamięci.
Współczesna etologia obejmuje szerszy zakres badań – od neuroetologii po etologię człowieka (Human Ethology, 1999). Badanie złożonych procesów komunikacyjnych u zwierząt nazywa się etologią poznawczą.
11.3. Znaczenie pracy etologów dla oceny racjonalnej działalności zwierząt.
Ocena działalności racjonalnej nie należała początkowo do zadań etologii klasycznej. Niemniej jednak twórcy etologii sami pozytywnie rozstrzygnęli kwestię obecności elementarnej inteligencji u zwierząt. Szczególnie K. Lorenz w swojej słynnej książce „Człowiek znajduje przyjaciela” (1992) podaje wiele przykładów przejawów inteligencji u psów.
Lorenz zdefiniował inteligencję zwierząt jako zdolność do racjonalnego działania. Pisał, że „zmniejszenie roli instynktów, zanik sztywnych ram wyznaczających zachowanie większości zwierząt, było koniecznym warunkiem pojawienia się szczególnej, czysto ludzkiej wolności działania”.
Przypomnijmy, że prace najbliższego współpracownika K. Lorenza, O. Köhlera, dotyczące zdolności ptaków do uogólniania cech ilościowych i numerycznych, znane są od końca lat 40. XX wieku (patrz 2.8).
Obserwacje etologów wniosły znaczący wkład do współczesnych poglądów na temat przejawów inteligencji w zachowaniu zwierząt. Dzięki systematycznym badaniom zachowania zwierząt różnych gatunków w ich naturalnym środowisku zgromadzono dowody na to, że ich inteligencja rzeczywiście odgrywa realną rolę w zapewnianiu adaptacyjności zachowań. Szczególnie obrazowo i wyczerpująco zostało to opisane w obserwacjach J. Goodalla (patrz 2.1.4 i 7.5). Ponadto znajomość pełnego repertuaru zachowań danego rodzaju pozwoliła, zgodnie z „kanonem Lloyda-Morgana”, na odrzucenie tych przypadków, które błędnie uznawano za „rozsądne”, ale w rzeczywistości były odzwierciedleniem pewien „gotowy” program, nieznany wcześniej obserwatorowi. Szczególnie interesujące są dane uzyskane przez etologów na temat zachowania małp człekokształtnych.
11.4. Badanie zachowania małp człekokształtnych w ich naturalnym środowisku.
Już w połowie XX wieku biolodzy wykazali zainteresowanie zachowaniem małp człekokształtnych w ich naturalnym środowisku. Pierwszą poważną próbę podjęto w 1930 roku z inicjatywy amerykańskiego prymatologa R. Yerkesa, który wysłał swojego pracownika Henry'ego Nissena na dwa i pół miesiąca do Gwinei Francuskiej w celu zorganizowania obserwacji terenowych szympansów. Jednak systematyczne badania, trwające od kilku miesięcy do kilkudziesięciu lat, rozpoczęły się dopiero w latach 60. XX wieku, kiedy stopniowo zaangażowało się w nie kilkudziesięciu naukowców z różnych krajów. Największy wkład w badania zachowań populacji goryli górskich w Tanzanii wnieśli angielski etolog J. Schaller (1968) i amerykański badacz D. Fossey (1990). Naukowcom tym udało się dokonać dość pełnego opisu różnych aspektów życia tych małp, prześledzić wiele losów od narodzin do śmierci, a wraz ze wszystkim innym zarejestrować przejawy inteligencji w ich zwykłym środowisku. Ich obserwacje potwierdziły, że liczne opowieści o umysłach małp nie są wyjątkiem ani fantazją obserwatorów. Okazało się, że w różnych sferach życia małpy uciekają się do skomplikowanych działań, w tym do sporządzania planu i przewidywania ich wyniku.
Znacznie więcej uwagi poświęcono badaniu zachowań szympansów. Zaobserwowały je w kilku obszarach Afryki dziesiątki naukowców. Największy wkład w zrozumienie zachowań tych małp wniosła wybitna angielska badaczka – etolog Jane Goodall (ur. 1942).
Jane Goodall rozpoczęła swoje badania w 1960 roku, nieco później niż D. Schaller, jako bardzo młoda 18-latka. Na początku swojej pracy Jane nie miała asystentek, a matka wyjechała z nią do Afryki, aby nie zostawić córki samej. Rozbili namiot na brzegu jeziora w dolinie strumienia Gombe i Jane zaczęła obserwować wolno żyjące szympansy. Następnie, gdy jej danymi zainteresował się cały świat, nawiązała bliskie kontakty z kolegami, którzy przybyli z różnych krajów, a jej głównymi asystentami zostali miejscowi zoologowie – Tanzańczycy.
J. Goodall przeszła przez trzy etapy swojej relacji z szympansem. Przez długie tygodnie błąkała się bezowocnie po lasach, nie spotykając małp i słysząc jedynie ich krzyki z daleka. Na tym etapie próbowała jedynie przełamać strach, który jest naturalny dla dzikich zwierząt, ponieważ małpy po prostu się rozbiegły, gdy się pojawiła. Po chwili przestali uciekać na widok dziewczyny i wyraźnie się nią zainteresowali. Początkowo szympansy próbowały jej grozić, jednak z czasem te reakcje osłabły i zaczęły witać Goodall jak krewnego: kiedy się pojawiła, nie uciekały, ale wydały specjalny okrzyk powitalny, kołysały się gałęziami drzew na znak życzliwości, a w niektórych przypadkach w ogóle nie zwracał na nią uwagi, reagując, jakby był „jednym z nas”. I wtedy nadszedł długo oczekiwany moment, gdy jedna z małp po raz pierwszy dotknęła jej dłoni. Przez całe dziesięciolecia po tym ważnym dniu małpy uważały obecność badacza za coś oczywistego. Ze spokojem tolerowali także pojawienie się jej kolegów. We wczesnych latach swojej pracy Goodall aktywnie zachęcała do bezpośredniego kontaktu między szympansami a ludźmi. Jednak z biegiem czasu stało się oczywiste, że prace w Gombe Stream będą kontynuowane i rozwijane, a udział w nich będzie brać coraz więcej badaczy. Mając to na uwadze zdecydowano się porzucić tę praktykę i nie narażać ludzi na ryzyko ataku tych niezwykle silnych i zręcznych zwierząt. Aby uniknąć ewentualnych komplikacji, zdecydowano odtąd nie zbliżać się do szympansów na odległość mniejszą niż 5 metrów i unikać nawiązywania bezpośrednich kontaktów.
Na przestrzeni lat zmieniły się metody i kierunki pracy grupy J. Goodall. Przykładowo przez kilka lat w specjalnym punkcie niedaleko obozu karmiono małpy bananami. Pomogło to odkryć cechy, które pozostałyby nieznane, gdyby naukowcy ograniczyli się do obserwacji naturalnego zachowania małp (patrz rozdział 7).
Długoterminowe obserwacje dały J. Goodallowi możliwość dobrego „poznania” wszystkich członków grupy. Jej książka Szympansy na wolności: zachowanie (1992) śledzi „biografie” i losy dziesiątek pojedynczych osób na przestrzeni dziesięcioleci, czasem od narodzin aż do śmierci. Być może nie ma ani jednego aspektu zachowania szympansa, który nie pozostałby poza jej uwagą. Dzięki pracy J. Goodalla dowiedzieliśmy się:
jak szympansy komunikują się ze sobą i utrzymują porządek w swoich grupach;
jak wychowywane są młode;
co oni jedzą;
jak przebiegają kontakty z sąsiednimi grupami i ze zwierzętami innych gatunków.
Wraz ze szczegółowym opisem wszystkich specyficznych gatunkowo form zachowań indywidualnych, rozrodczych i społecznych szympansów, autor szczegółowo analizuje rolę poszczególnych czynników adaptacyjnych. Wiele uwagi w książce poświęcono opisaniu, jak zachodzi kształtowanie się niezbędnych umiejętności u młodych zwierząt, jaka jest rola naśladownictwa w wychowaniu nie tylko młodych zwierząt, ale także dorosłych.
Wiele obserwacji Goodalla świadczy o inteligencji tych zwierząt, ich zdolności do szybkiego, „w locie” znajdowania nieoczekiwanych rozwiązań nowych problemów. Cały rozdział jej książki poświęcony jest „świadomości społecznej” szympansów, ich zdolności do przewidywania konsekwencji swoich działań, uciekania się do różnych manewrów, a nawet oszustwa w komunikacji z bliskimi (patrz 7.5).
Zatem regularne obserwacje zachowania zwierząt w ich zwykłym środowisku doprowadziły J. Goodalla i wielu innych etologów do następującego pomysłu:
Małpy charakteryzują się racjonalnym zachowaniem, w tym umiejętnością planowania, przewidywania, umiejętnością identyfikowania celów pośrednich i szukania sposobów ich osiągnięcia oraz wyodrębniania istotnych aspektów danego problemu.
Innych dowodów na to, że w naturalnym zachowaniu szympansów istnieją elementy spełniające to kryterium, dostarcza L. A. Firsov (1977) na podstawie obserwacji szympansów w niewoli i w warunkach zbliżonych do warunków naturalnych.
Współczesne koncepcje dotyczące wyższych funkcji umysłowych zwierząt opierają się na różnorodnej wiedzy pochodzącej zarówno z eksperymentów, jak i obserwacji ich zachowań w naturalnym środowisku przez etologów.
12. Podstawowe hipotezy dotyczące ewolucji psychiki.
Kończąc krótki zarys historii badań nad racjonalną działalnością zwierząt, należy szczególnie wspomnieć, jak w procesie ewolucji kształtowały się idee o powstaniu tej formy psychiki.
Wraz z pojawieniem się doktryny ewolucyjnej Darwina problem „ewolucji psychiki” stał się jednym z głównych problemów rodzącej się psychologii zwierząt.
Darwin uważał, że cechy behawioralne, podobnie jak cechy morfologiczne, charakteryzują się dziedziczną zmiennością. Mogą też powstać w procesie ewolucji „w wyniku powolnego gromadzenia się licznych słabych, ale pożytecznych odchyleń”, które „zawdzięczają swoje występowanie tym samym przyczynom, które powodują zmiany w budowie ciała”. Darwin szczegółowo zilustrował swoją koncepcję, opisując prawdopodobną ścieżkę ewolucyjnego pochodzenia instynktu rozrodczego u kukułki, instynktu budowlanego pszczół i instynktu „posiadania niewolnika” mrówek, a także ruchów ekspresyjnych u człowieka. Charles Darwin był jednym z pierwszych, który wysunął hipotezę, że zwierzęta posiadają elementy myślenia. To pytanie miało dla niego fundamentalne znaczenie, gdyż wiązało się z pytaniem o pochodzenie człowieka. Stawiając w „O powstawaniu gatunków” tezę, że zwierzęta posiadają podstawy rozumu, nazwał tę właściwość „zdolnością do rozumowania” (rozumowania) i uważał, że jest ona tak samo wrodzona zwierzętom, jak instynkty i zdolność do tworzenia skojarzeń ( tj. uczyć się). ). W swojej książce O pochodzeniu człowieka i doborze płciowym (1896) Darwin zwrócił uwagę na fakt, że „ze wszystkich władz ludzkich rozum jest oczywiście stawiany na pierwszym miejscu. Jednak obecnie bardzo niewielu zaprzecza, że zwierzęta posiadają także pewien stopień rozumowania (rozumowania – przyp. autora)”, a nie tylko instynkty i zdolność tworzenia skojarzeń. Podkreślił, że „różnica między psychiką człowieka a psychiką wyższych zwierząt, niezależnie od tego, jak wielka może być, polega oczywiście na różnicy w stopniu, a nie w jakości”.
Jednak w świecie naukowym hipoteza ta od chwili pojawienia się budziła poważne zastrzeżenia i nie doczekała się jeszcze ostatecznego uznania ani ze strony fizjologów i psychologów, ani zwłaszcza filozofów. Jedną z przyczyn tego jest obawa przed oskarżeniem o antropomorfizm, inną jest dogmatyczne przekonanie wielu o wyjątkowości wyższych funkcji psychicznych człowieka. Jednakże zastrzeżenia te nie są uzasadnione, gdyż
W badaniach umysłu zwierząt nie kwestionuje się wyjątkowości poziomu rozwoju zdolności umysłowych człowieka.
Aleksiej Nikołajewicz Severtsov (1866-1936), wybitny biolog rosyjski, był jednym z wielu ewolucjonistów, którzy popierali i rozwijali poglądy Darwina. W swojej książce „Ewolucja i psychika” (1922) analizował możliwe ścieżki ewolucyjnych zmian w zachowaniu. Jego zdaniem istnieją dwa główne sposoby adaptacji organizmów żywych (zarówno zwierząt, jak i roślin) do zmian warunków środowiskowych:
zmiany dziedziczne - znaczące zmiany adaptacyjne w strukturze i funkcji; rozwijają się powoli i odzwierciedlają przystosowania do wolno zachodzących i bardzo stopniowych przemian środowiskowych;
niedziedziczne funkcjonalne zmiany w budowie, za pomocą których organizm może przystosować się do niewielkich, ale szybko występujących zmian warunków zewnętrznych.
Zwierzęta mają inny sposób przystosowania się do zmian warunków środowiskowych - zmianę zachowania.
Severtsov podaje schematyczną klasyfikację możliwych sposobów zmiany zdolności adaptacyjnych zwierząt do zmieniającego się środowiska:
♦ dziedziczne przystosowanie do bardzo powolnych zmian środowiska:
dziedziczne zmiany w strukturze;
dziedziczne zmiany w zachowaniu bez zmian w strukturze (odruchy i instynkty);
♦ niedziedziczne przystosowania do stosunkowo szybkich zmian środowiska:
zmiany strukturalne i funkcjonalne;
zmiany w zachowaniu zwierząt „typu inteligentnego”.
Severtsov zidentyfikował trzy główne typy aktywności umysłowej - odruchy, instynkty i aktywność „rozsądnego typu”.
Dziedziczne zmiany w zachowaniu (odruchy i instynkty) zachodzą w procesie ewolucyjnym równie wolno, jak dziedziczne zmiany w budowie ciała. Jednocześnie, jak zauważa Severtsov, wśród wyższych kręgowców powszechne są działania, które określa konwencjonalnym terminem „rozsądne”. W najprostszej, „najniższej” formie są to proste odruchy warunkowe. U zwierząt lepiej zorganizowanych ta kategoria zachowań „staje się bardzo skomplikowana i zbliża się do działań, które u ludzi określa się jako dobrowolne i rozsądne”. W przeciwieństwie do instynktów i odruchów, działania te nie są dziedziczone. Severtsov podkreśla, że w tym przypadku cechami dziedzicznymi nie są same działania jako takie, ale „tylko pewien poziom organizacji umysłowej (zdolność do tworzenia nowych skojarzeń)”.
Zdolność do „rozsądnych” działań jest nieodłączna od ssaków i ptaków w znacznie większym stopniu niż u zwierząt innych taksonów grup omicznych. Z biologicznego punktu widzenia, pisze Severtsov, ten czynnik („rozsądne zachowanie”) jest niezwykle ważny, ponieważ znacznie zwiększa plastyczność zwierząt w stosunku do szybkich zmian w środowisku.
W trakcie ewolucji tej metody adaptacji u zwierząt nie następuje modyfikacja pewnych specyficznych reakcji organizmu, ale wzrost potencjalnych zdolności do przeprowadzania szybkich działań adaptacyjnych. Severtsov nazywa takie zdolności „potencjalną psychiką”. Oczywiście proces ewolucyjnych zmian w zachowaniu przebiega, podobnie jak w przypadku innych cech, bardzo powoli. Zauważmy jednak, że przez „rozsądne zachowanie” nie mamy na myśli racjonalnej działalności w jej współczesnym rozumieniu, ale pewien konglomerat zdolności do skojarzeniowego uczenia się i zdolności poznawczych w szerszym znaczeniu.
Z postulatu o ewolucji zdolności do „inteligentnego” działania wynika logicznie z hipotezy autora, że zwierzęta o wysokim poziomie organizacji umysłowej, egzystując w swoim „życiu codziennym” w stabilnych, standardowych warunkach, nie realizują wszystkich „umysłowych” możliwości”, do których potencjalnie są zdolni. A. N. Severtsov uważa niesamowite wyniki szkolenia szerokiej gamy zwierząt za pośrednie potwierdzenie tego. Potwierdzeniem tej tezy może być także odkryta w badaniach drugiej połowy XX wieku zdolność zwierząt do rozwiązywania złożonych testów poznawczych.
Ogólnie rzecz biorąc, poglądy A. N. Severtsova na ewolucję psychiki wyprzedziły swoje czasy i, w przeciwieństwie do koncepcji wielu jego współczesnych, nie straciły dziś na aktualności.
Problem ewolucji psychiki rozważał także Leon Abgarowicz Orbeli (1882-1958), jeden z najwybitniejszych uczniów I. P. Pawłowa. Jego konstrukcje teoretyczne opierały się na dużej ilości materiału doświadczalnego dotyczącego aktywności odruchów warunkowych i ogólnie funkcji ośrodkowego układu nerwowego u dużej liczby gatunków zwierząt o różnym poziomie filogenetycznym. L. A. Orbeli wniósł znaczący wkład w rozwój medycyny i neurofizjologii, fizjologii ewolucyjnej i biochemii, a także w kształtowanie się nowoczesnych pomysłów na temat wzorców rozwoju behawioralnego.
Według idei L.A. Orbeli w toku postępującej ewolucji nastąpił wzrost plastyczności zachowań. W procesie ewolucji mózgu ogromne znaczenie miała tzw. hierarchiczna zasada organizacji funkcji, w tym hierarchiczna struktura aktu behawioralnego.
Ważną rolę w kształtowaniu współczesnych poglądów na pochodzenie wyższych funkcji psychicznych człowieka odegrała hipoteza L.A. Orbeli (1949) o istnieniu etapów pośrednich w rozwoju systemów sygnalizacyjnych w procesie ewolucji, tj. o obecności poziomu przejściowego odzwierciedlenia rzeczywistości mentalnej.
Pośrednie formy systemów sygnałowych, jego zdaniem, dawały możliwość posługiwania się symbolami zamiast rzeczywistych przedmiotów i rzeczywistych zjawisk na przejściowym poziomie odzwierciedlenia rzeczywistości mentalnej.
Umiejętność skojarzenia nieznanego znaku z uogólnioną ideą klasy realnych zjawisk lub przedmiotów oznacza, że w korze mózgowej zwierzęcia kształtuje się mechanizm tworzenia pojęć. Mogą to być nic innego jak „przedpojęcia” czy „protopojęcia”, niemniej jednak nie są to tylko analogie konkretnych idei (działających w ramach pierwszego systemu sygnalizacyjnego), ale już całe „schematy semantyczne” i „uogólnione obrazy". Naturalnie, struktura drugiego systemu sygnalizacyjnego opiera się nie na samej mowie werbalnej, ale na możliwości symbolizacji w ogóle, abstrakcji od rzeczywistości za pomocą znaków.
Założenia L. A. Orbeli zostały znakomicie potwierdzone we współczesnych badaniach nad możliwością uogólniania i używania symboli u wyższych kręgowców (patrz rozdział 6).
Wybitny psycholog, dyrektor najsłynniejszej radzieckiej szkoły psychologicznej Aleksiej Nikołajewicz Leontiew (1903–1979) uważał, że ewolucja psychiki zwierzęcej składa się z trzech etapów.
Najwyższym etapem rozwoju psychiki jest intelekt. Według A. N. Leontiewa ten etap występuje również u zwierząt, ale najwyższy rozwój osiąga u ludzi.
Inteligencja człowieka to ogólna zdolność poznawcza, która warunkuje gotowość do przyswajania i wykorzystywania wiedzy i doświadczenia, a także inteligentnego zachowywania się w sytuacjach problemowych (patrz 1.4).
Według idei A. N. Leontyjewa pojawienie się inteligencji u bardziej rozwiniętych zwierząt charakteryzuje się tym, że „odzwierciedla nie tylko indywidualne rzeczy, ale także ich relacje (sytuacje); relacje między obiektami są teraz uogólnione i zaczynają odzwierciedlać się w formie wizualnych sytuacji obiektów.” „Stadium inteligencji” dociera do psychiki tylko zwierząt wyższych, głównie naczelnych.
Streszczenie.
Z rozdziału „historycznego” podręcznika wynika, że poglądy naukowców na temat sposobu myślenia zwierząt uległy znaczącym zmianom. Na przestrzeni XX wieku nastąpiło przejście od całkowitego zaprzeczenia elementom rozumu u zwierząt do uznania faktu, że występują one u dość szerokiej gamy kręgowców, a u naczelnych antropoidalnych osiągają poziom tworzenie pojęć przedwerbalnych i opanowanie symboli.
Nauka o zachowaniu zwierząt istnieje już od dawna. Właściwie, czym jest nauka?
Jest to sposób na zaspokojenie ludzkiej ciekawości. Badania archeologiczne pokazują, że zachowania zwierząt interesują ludzi od czasów prehistorycznych. Dotarły do nas malowidła naskalne i wizerunki zwierząt na biżuterii i narzędziach. Najstarsze wizerunki zwierząt w kamiennych jaskiniach wykonali neandertalczycy – ludzie z epoki kamienia. Mają co najmniej 50 tysięcy lat. Najpopularniejszym tematem rysunków prehistorycznych jest polowanie na dzikie zwierzę. Te rysunki przedstawiają zwierzęta w dość realistycznych pozach. Wskazuje to, że starożytny człowiek prowadził uważne obserwacje zwierząt, badał ich budowę ciała, zwyczaje i sposób życia.
Za pierwszą naukową próbę analizy zachowań zwierząt można prawdopodobnie uznać dzieło Arystotelesa „Historia zwierząt”, które stawia pytania o zachowanie zwierząt, ich systemy komunikacji, a nawet umysł. Duża część jego prezentacji jest kontrowersyjna, wiele jest całkowicie błędnych. Prawdziwie naukowe badania zachowań zwierząt rozpoczęły się w XIX wieku. Wcześniej gromadzono materiał faktograficzny na temat zachowań zwierząt w ramach różnych dyscyplin naukowych (zoologia, morfologia, fizjologia, a nawet filozofia). Etologia nabrała cech samodzielnej nauki już w połowie XX wieku. w dużej mierze dzięki pracom K. Lorenza, N. Tinbergena i K. von Frischa. Trzeba jednak przyznać, że ich geniusz badawczy ukształtował się pod wpływem prac szeregu wybitnych biologów XVIII–XX w.
F. Cuvier (1773-1837) zapoczątkował badania zachowania zwierząt w warunkach częściowej izolacji. Pracował jako dyrektor paryskiego zoo, ale będąc urodzonym przyrodnikiem, prowadził obserwacje zwierząt i analizował zdolności umysłowe różnych gatunków zwierząt. Zwrócił uwagę na fakt, że wiele stereotypowych zachowań zwierząt, pozbawionych praktycznego znaczenia w warunkach życia w ogrodzie zoologicznym, jest mimo wszystko regularnie podejmowanych przez zwierzęta. Na przykład działalność budowlana bobrów. Jeszcze bardziej uderzył go fakt, że w pewnym wieku nawet zwierzęta, które dorastały w izolacji od współplemieńców, zaczynają budować chaty. Obserwacje życia bobrów w niewoli pozwoliły naukowcowi na dokonanie pewnych uogólnień i oddzielenie pojęć „instynkt” i „umysł”. F. Cuvier jako jeden z pierwszych wśród przyrodników poddał koncepcję antropomorfizmu w interpretacji zachowań zwierząt krytyce uzasadnionej naukowo.
Karol Darwin (1809-1882) obok znanych badań nad pochodzeniem gatunków zajmował się także problemami czysto etologicznymi, takimi jak: problem instynktu, psychiki zwierząt, racjonalnego działania ludzi i zwierząt. Naukowiec jako pierwszy zwrócił uwagę na zmiany w zachowaniu wrodzonym w procesie ewolucji.
J.-A. Fabre (1823-1915) położył podwaliny pod etologię klasyczną. Jako pierwszy obserwował zwierzęta w ich naturalnym środowisku. Wniósł ogromny wkład w badania zachowań owadów społecznych, przede wszystkim pszczół i os.
C. L. Morgan (1852-1936) – angielski psycholog, który jako pierwszy podszedł do zagadnienia uczenia się zwierząt z naukowego punktu widzenia. Nieco uprościł ideę zachowania zwierząt, ale opracował szereg metod badania ich zachowania, nauczania i udowodnił niespójność poglądów antropomorficznych, które nadal były popularne wśród jego współczesnych.
I. P. Pavlov (1849-1936), twórca doktryny wyższej aktywności nerwowej, opracował teorię odruchów warunkowych, teorię nerwizmu. Zaproponował społeczności naukowej szereg unikalnych metod badań laboratoryjnych, które przyczyniły się do szybkiego rozwoju fizjologii i nauki o zachowaniu zwierząt. Odruch warunkowy, którego mechanizmy powstawania szczegółowo zbadał I.P. Pavlov, jest podstawą uczenia się zwierząt i zdobywania osobistych doświadczeń. Laureat Nagrody Nobla w dziedzinie medycyny w 1903 roku.
E. Thorndike (1874-1949) – zwolennik laboratoryjnych metod badania zachowań zwierząt. Jako pierwszy zaproponował obiektywne badanie zachowania i psychiki za pomocą instrumentalnych pomiarów parametrów. Zasłynął także jako autor techniki „problem box” (metody próbkowania
i błędy). Udowodnił, że zwierzęta w sytuacji problemowej aktywnie szukają rozwiązania, wypróbowując wszystkie możliwe metody.
D. Watson (1878-1958) - zwolennik obowiązkowej instrumentalnej kontroli nad działaniami zwierząt. Twórca popularnego od dawna podejścia do badania psychiki zwierząt, które nazwano „behawioryzmem”. Zachowanie zwierząt rozpatrywano jedynie z punktu widzenia formuły bodziec-reakcja. Wywarł silny wpływ na powstanie amerykańskiej szkoły psychologii.
B.F. Skinner (1904-1990) konsekwentnie rozwijał ideę behawioryzmu. Autor szeroko stosowanej techniki warunkowania instrumentalnego. W dźwiękoszczelnej komorze zwierzęta doświadczalne są całkowicie odizolowane od świata zewnętrznego. Bodźce są ściśle dozowane, reakcje rejestrowane są za pomocą automatycznych urządzeń. Zwierzęta natychmiast otrzymują nagrody za nietypowe działania. Swoją teorię wzmacniania pożądanych zachowań zwierząt próbował wprowadzić do pedagogiki.
E. Tolman (1886-1959) – amerykański psycholog; jeden z pierwszych silnych neobehawiorystów. Odkryłem celowość w zachowaniu zwierząt. Naukowiec odkrył lukę w schemacie bodziec-reakcja D. Watsona. Pomiędzy bodźcem a reakcją naukowiec wprowadza „plan mentalny”. Ten ostatni powstaje u zwierząt podczas badania sytuacji. Plan może mieć odroczony charakter wykonania.
V. Köhler (1887-1967) jako pierwszy odważył się zadeklarować obecność u zwierząt zdolności do analizy i uogólniania (abstrakcji). W eksperymentach na naczelnych odkrył u zwierząt zjawisko wglądu, czyli nagłego rozwiązania nowego problemu, które nazwano „wglądem”. Opisał destrukcyjne i konstruktywne działania instrumentalne u małp, potwierdzając obecność w nich zaczątków inteligencji.
N. N. Ladygina-Kots (1889-1963) wprowadziła porównawczą analizę psychologiczną do swojej pracy nad badaniem psychiki antropoidów wyższych. Równolegle z dzieckiem wychowała we własnej rodzinie małego szympansa w tym samym wieku co jej dziecko. Opisała wspólne cechy rozwoju umysłowego człowieka i małp oraz podstawowe różnice między nimi. Udowodniła, że inteligencja dorosłego szympansa odpowiada inteligencji dwuletniego dziecka. Badała zdolności małp w posługiwaniu się bronią.
A. N. Severtsov (1866-1936) – wybitny biolog rosyjski, zwolennik idei Karola Darwina. Badał zmiany w zachowaniu i psychice zwierząt w procesie filogenezy. Rozwinął koncepcję zachowania jako jednego z mechanizmów adaptacji do warunków środowiskowych. Pokazał, że w procesie ewolucji psychika zwierząt jest czynnikiem adaptacyjnym do zmienionego środowiska.
K. Lorenz (1910-1986) - klasyk i twórca nowożytnej etologii. W 1973 wraz z N. Tinbergenem i K. von Frischem otrzymał Nagrodę Nobla za zasługi dla badań nad zachowaniem zwierząt. Opisał cechy wrodzonego zachowania ptaków, wzorce kształtowania się ich osobistych doświadczeń. Autor szeregu klasycznych prac z zakresu badania instynktu, związku między wrodzonym a nabytym zachowaniem zwierząt oraz etologii porównawczej. Odkrył zjawisko znane jako „wdrukowywanie”. Wybitny popularyzator etologii oraz organizator badań naukowych i eksperymentalnych nad zachowaniem zwierząt.
O. Köhler (1889-1974) - kolega K. Lorenza. Jego badania wykazały obecność myślenia przedwerbalnego u ptaków. Opracował metodę nauczania ptaków liczenia. Propagował i sam szeroko stosował etologiczne metody badawcze z ilościową analizą wyników.
N. Tinbergen (1907-1988) pracował równolegle z K. Lorenzem, ale obserwował nie tylko ptaki, ale wiele innych zwierząt, w tym owady. Badał relacje hierarchiczne w grupach zwierząt i identyfikował systemy znaków sygnałowych w komunikacji zwierząt. Opisał zjawisko, które nazwał „stronniczym zachowaniem”. Studiował biologiczną rolę agresji w świecie zwierząt. Laureat Nagrody Nobla w 1973 r. za badania nad zachowaniem zwierząt. Wybitny popularyzator etologii.
K. von Frisch (1886-1983) – laureat Nagrody Nobla z 1973 r. za badania nad zachowaniem zwierząt. Prowadził badania podstawowe nad narządami zmysłów zwierząt. Udowodnił obecność widzenia barw u pszczół i ostrego słuchu u ryb. Korzystając z oryginalnych eksperymentów, rozszyfrował język komunikacyjny pszczół. Autor licznych publikacji naukowych, które stanowiły podstawę klasycznej etologii i zoopsychologii.
A. N. Leontyev (1903-1979) - założyciel radzieckiej szkoły psychologii. Wyróżnił trzy etapy rozwoju psychiki. Reprezentował ludzką inteligencję jako wyższy etap, niedostępny dla zwierząt.
L. V. Krushinsky (1911-1984) – wybitny rosyjski biolog. Założyciel rosyjskiej psychologii zwierząt (zoopsychologii). Opracował koncepcję fizjologicznych i genetycznych podstaw racjonalnego działania. Podał porównawczy opis rozwoju racjonalnej działalności typu kręgowców.
K. E. Fabry (1923-1990) – wybitny biolog rosyjski. Uczeń N. N. Ladyginy-Kots. Zajmował się zoopsychologią. Autor ponad 200 unikatowych prac z zakresu etologii i psychologii zwierząt, w tym pierwszego w naszym kraju podręcznika „Podstawy psychologii zwierząt”, który doczekał się 4 dodruków. Popularyzator dorobku naukowego klasyków etologii K. Lorenza i N. Tinbergena. Pracował na Moskiewskim Uniwersytecie Państwowym.
L. A. Firsov (ur. 1920) połączył eksperymenty laboratoryjne z badaniami zachowania małp w częściowo kontrolowanych warunkach przyrody. Badał różne typy pamięci, niektóre cechy uczenia się, system sygnalizacji głosowej, aktywność instrumentalną i zdolność do tworzenia pojęć przedwerbalnych u naczelnych.
R. Chauvin jest głównym francuskim badaczem zachowań i psychologii zwierząt. Przeprowadził szereg oryginalnych badań zachowania owadów. Opublikował szereg obszernych prac, w których zachowanie zwierząt jest uważane za funkcję rozwoju ewolucyjnego.
D. McFarland jest znanym angielskim specjalistą w dziedzinie zachowań zwierząt. Autor dużej liczby prac poruszających problematykę motywacji behawioralnej, odżywiania się, zachowań seksualnych i zachowań stronniczych. Autor słynnego podręcznika dla etologów „Zachowanie zwierząt”.
A. F. Fraser jest wybitnym kanadyjskim badaczem zachowań zwierząt, od których lub z których pozyskuje się żywność. W ciągu ostatnich 40 lat opublikował wiele prac dotyczących zachowań seksualnych, aktywności prenatalnej i zachowań społecznych bydła i małych przeżuwaczy oraz świń. Wraz z D. Broomem jest autorem najsłynniejszego podręcznika dotyczącego zachowania i dobrostanu zwierząt użytkowych dla studentów uczelni wyższych.
D. M. Broome jest profesorem na Uniwersytecie w Cambridge. Specjalizuje się w badaniu zachowań wczesnopoporodowych kurcząt domowych, zachowań rodzicielskich u bydła i świń. Autor szeregu monografii, m.in. „Biologia zachowania” i „Zwierzęta udomowione”. Jest uznanym, światowym ekspertem w dziedzinie dobrostanu zwierząt. Autor metody ilościowej oceny dobrostanu zwierząt. Współautor podręcznika „Zachowanie zwierząt produkcyjnych i ich dobrostan”.
Analiza krótkich informacji na temat wkładu najsłynniejszych naukowców w rozwój nauki o zachowaniu zwierząt pokazuje, że ukształtowała się ona jako nauka międzynarodowa pod wpływem głównie europejskiej szkoły nauk przyrodniczych. Nie wszyscy przyrodnicy, którzy przyczynili się do powstania etologii jako nauki, są wymienieni w tej sekcji. Powód tego jest czysto formalny: nie uważali się oni za część grupy badaczy, którą dziś nazywamy etologami. Załóżmy, że I.M. Sechenov jest lekarzem i fizjologiem. Jednak jego praca „Odruchy mózgu” wywarła silny wpływ na rozwój badań nad wyższą aktywnością nerwową i psychologią zwierząt. Wiele ciekawych dzieł z wczesnego okresu rozwoju etologii dotarło do naszych współczesnych. Na przykład „Zdolność umysłowa zwierząt” autorstwa kolegi C. Darwina, J. Romanesa. W pracy tej autor rozwija idee Karola Darwina i przeprowadza analizę porównawczą wyższej aktywności nerwowej zwierząt, co oznacza, że pracę tę można uznać za pierwszą poważną próbę uogólnienia materiałów z zakresu psychologii porównawczej i stworzenia podstaw zoopsychologii.
Znaczący wkład w rozwój etologii wniósł klasyczny fizjolog medyczny C. Bernard (1813-1878). Odkrył, że krew jest środowiskiem wewnętrznym o stałym składzie. Zmiany w składzie krwi prowadzą do zmian w zachowaniu ludzi i zwierząt. Na przykład w poszukiwaniu jedzenia. W ten sposób francuski teoretyk medycyny C. Bernard faktycznie położył podwaliny pod doktrynę potrzeb i motywacji zachowań zwierząt.
Zmiany jakościowe w nauce o zachowaniu zwierząt wiążą się z wprowadzeniem do badań laboratoryjnych metod instrumentalnych. Uważa się to za wielką zasługę szkoły F. Skinnera. Stwarzając sytuację konfliktową wśród etologów swoim uproszczonym podejściem do zachowań zwierząt, zmusił jednak badaczy do porzucenia subiektywnych ocen i wykorzystania instrumentów do rejestrowania zarówno czynności ruchowych, jak i przejawów aktywności umysłowej zwierząt.
Należy również zwrócić uwagę na prace w dziedzinie biochemii związanej z zachowaniem zwierząt. Amerykanin D. Lerman z Uniwersytetu w New Jersey i Anglik R. Hind z Cambridge badali hormonalną regulację funkcji fizjologicznych. Przekonująco wykazały, że wiele stereotypów behawioralnych u ptaków aktywuje się pod wpływem hormonów płciowych. R. Hind jest autorem obszernej pracy, w której podejmuje próbę usystematyzowania wyników naukowych uzyskanych przez różne szkoły etologiczne.
P.K. Anokhin (1898-1974), lekarz i fizjolog, rozwinął nauki I.P. Pawłowa na temat nerwowej regulacji funkcji fizjologicznych. Jednak opracowana przez niego teoria systemów funkcjonalnych jest szeroko stosowana przez etologów i psychologów zwierząt, ponieważ pozwala dostrzec przyczyny i opisać mechanizmy powstawania zachowań zwierzęcych w różnorodnych sytuacjach środowiskowych. Innymi słowy, możemy mówić o wkładzie P.K. Anokhina i jego zwolenników w rozwój nauki o zachowaniu zwierząt.
Etologii wykłada się na uniwersytetach europejskich i amerykańskich od wielu dziesięcioleci. W ostatnich dziesięcioleciach w etologii ogólnej wyłonił się samodzielny kierunek badań – etologia stosowana. Okazało się, że jest poszukiwane przez instytucje edukacyjne o charakterze stosowanym. Dlatego też etologia stosowana, jako obowiązkowa dyscyplina akademicka, znalazła się w programach nauczania uniwersytetów i szkół wyższych zajmujących się hodowlą zwierząt, naukami weterynaryjnymi i naukami o środowisku. Rosyjski system edukacyjny nieco późno wprowadza ten przedmiot edukacyjny. Jednak w nadchodzących latach nasza sytuacja ulegnie poprawie, do czego, mam nadzieję, przyczyni się to przywództwo.
W ten sposób nauka o zachowaniu zwierząt uzyskała teraz wszystkie niezbędne cechy naukowe. Z dyscypliny czysto opisowej przekształciła się w naukę, w której obserwacje i eksperymenty są kontrolowane instrumentalnie, wyniki badań poddawane są matematycznemu przetwarzaniu, czyli w etologii nie ma większej subiektywności niż w jakiejkolwiek innej nauce biologicznej. Wyniki badań naukowych prowadzonych przez etologów i psychologów zwierząt cieszą się coraz większym zainteresowaniem praktykujących hodowców zwierząt gospodarskich, gdyż pozwalają na rozwój technologii utrzymywania zwierząt w sztucznych warunkach, z uwzględnieniem ich potrzeb etologicznych. Ostatni wymóg jest warunkiem koniecznym realizacji potencjału produkcyjnego, dekoracyjnego lub sportowego zwierząt.
Jeśli znajdziesz błąd, zaznacz fragment tekstu i kliknij Ctrl+Enter.
Zachowanie zwierząt stało się przedmiotem badań na długo przed rozkwitem nauk przyrodniczych. Znajomość zwyczajów zwierząt była dla człowieka niezbędna u zarania cywilizacji. Przyczyniła się do sukcesów w myślistwie i rybołówstwie, udomowieniu zwierząt i rozwoju hodowli bydła, budownictwie i ratownictwie przed klęskami żywiołowymi itp. Wiedza zgromadzona w drodze obserwacji stała się podstawą pierwszych naukowych uogólnień, które zawsze wiązały się z wyjaśnianiem związku człowieka ze zwierzętami i ich miejsca w obrazie wszechświata. Starożytne idee dotyczące instynktów i inteligencji zwierząt powstały na podstawie obserwacji zwierząt w ich naturalnym środowisku. Ogromny wkład w badanie i zrozumienie zachowań wniosły systematyczne obserwacje różnych zwierząt grupy taksonomiczne, prowadzone przez zoologów i przyrodników o szerokim profilu. Książki C. Darwina, A. Brema, V.A. nadal pozostają interesujące i aktualne. Wagner, J. Fabre, E. Seton-Thomson, G. Hagenbeck i inni autorzy przełomu XIX i XX w. Aktywny rozwój trendów eksperymentalnych w pierwszej połowie XX wieku. nieco zmniejszyło popularność metod czysto opisowych stosowanych przez zoologów i przyrodników i nałożyło na nich obowiązek wprowadzenia metod dokładniejszych. Szybki rozwój technologii umożliwił zastosowanie zasadniczo nowych metod, na przykład za pomocą zdalnej obserwacji biotelemetria, użycie substancji radioaktywnych izotopy, instalacje echolokacyjne itp.
Od połowy ubiegłego wieku na całym świecie i od początku lat 60-tych. a w naszym kraju badania nad zachowaniem zwierząt w warunkach naturalnych i zbliżonych do naturalnych znów nabierają tempa. Zachowanie staje się jednym z głównych problemów, na który zwracają uwagę wszyscy badacze badający zwierzęta. Tylko oni pozostają na uboczu ortodoksyjnych morfologów. Dzieła te były i są dość zróżnicowane pod względem treści. Na przestrzeni ostatnich dziesięcioleci, zarówno w naszym kraju, jak i za granicą, ukazała się ogromna liczba druków na ten temat, których analiza w tej książce jest całkowicie niemożliwa. Dlatego rozważymy tylko główne kierunki, w których prowadzono badania nad zachowaniem zwierząt w przyrodzie, nie dotykając większości źródeł literackich i wspominając jedynie o niektórych luminarzach, głównie nauki krajowej.
Zainteresowanie zachowaniami zwierząt gwałtownie wzrosło po opublikowaniu w naszym kraju szeregu książek popularnonaukowych napisanych przez autorów zachodnich i przetłumaczonych na język rosyjski. Wśród nich przede wszystkim należy wymienić książki B. Grzimka, D. Darella, J. Lindblada, R. Chauvina, J. Cousteau, N. Tinbergena, K. Lorenza, J. Lilly’ego i innych, które czytali dosłownie specjaliści, biolodzy, a także szerokie rzesze czytelników niemających najmniejszego kontaktu z biologią. Wiele z tych książek dało początek konkretnym obszarom badań nad zachowaniem zwierząt. Na przykład książka amerykańskiego biologa L. Kreislera „On Caribou Trails” wydana w 1966 r. oraz książka kanadyjskiego przyrodnika, etnografa i pisarza Fairlie Mowat, wydana w 1966 r. „Don't Cry Wolf!”, poświęcona badaniu zachowań dzikich wilków, wywołała kolosalną falę zainteresowania tymi zwierzętami i przyczyniła się do rozwoju obserwacji zachowań zwierząt na wolności.
Główne kierunki badania zachowań zwierząt
- 3.2.1. Rejestracja etogramów
- 3.2.2. Komunikacja zwierząt
- 3.2.3. Rytmy biologiczne
Obecnie obserwacje etologiczne stają się integralną częścią wszelkich pełnoprawnych badań zoologicznych dotyczących biologii gatunku. Najważniejszą rolę w wyjaśnieniu adaptacyjnego znaczenia określonych form zachowań odgrywają badania terenowe. Badania nad zachowaniem zwierząt w przyrodzie prowadzone są w różnych kierunkach. W niektórych przypadkach badana jest dowolna część kompleksu behawioralnego, na przykład zachowanie agresywne, migracja, budowanie gniazd lub aktywność narzędzi. Badania takie mogą dotyczyć tylko jednego gatunku lub mieć charakter porównawczy i dotyczyć różnych grup taksonomicznych. Wiele prac poświęconych zachowaniom wiąże się z kompleksowym badaniem populacji i procesów w nich zachodzących. Szeroka klasa badań dotyczy badania zachowania pojedynczego gatunku lub grupy blisko spokrewnionych gatunków. Prace te prowadzone są w kilku kierunkach.
Po pierwsze, są to prace zoologów, którzy pracują w rezerwatach przyrody, rezerwatach zwierzyny łownej i po prostu na wyprawach naukowych i zgromadzili ogromny zasób obserwacji zachowań dzikich zwierząt w przyrodzie.
Po drugie, jest to praca szczególna, gdy obserwator osiedla się w bliskiej odległości od siedliska badanego obiektu, stopniowo przyzwyczaja zwierzęta do siebie i uważnie przygląda się ich zachowaniu.
Po trzecie, są to szczególne obserwacje oswojonych zwierząt, które wróciły do swojego naturalnego środowiska.
Po czwarte, są to obserwacje zwierząt w warunkach zbliżonych do naturalnych: duże wybiegi, sztucznie stworzone populacje itp. W wielu przypadkach badacze prowadzili równoległe obserwacje zwierząt w warunkach naturalnych i na wybiegach, co pozwoliło na doprecyzowanie wielu szczegółów behawioralnych niedostępnych podczas obserwacji jedynie w przyrodzie, m.in. związanych z organizacją zbiorowisk i komunikacją u wielu gatunków .
Rejestracja etogramów
Wśród etologicznych metod badania zachowań w przyrodzie ważne miejsce zajmuje rejestracja etogram, tj. cały ciąg czynności behawioralnych i postaw zwierzęcia, co prowadzi do dokładnego poznania repertuaru behawioralnego zwierząt danego gatunku. Na podstawie etogram możliwe jest sporządzenie odpowiedniego „socjogramy”, graficznie pokazujący częstotliwość przejawiania się pewnych zachowań, gdy jednostki komunikują się w grupach. Kompilowanie etogramów jest więc czytelną metodą ilościową, która pozwala, poza obserwacją wizualną, na dość powszechne stosowanie automatycznych metod rejestrowania poszczególnych zachowań. Ta metoda badań pozwala nie tylko na dokonywanie porównań między poszczególnymi gatunkami, ale także na dokładne określenie wpływu poszczególnych czynników środowiskowych, różnic wieku i płci, a także powiązań międzygatunkowych. Najbardziej kompletny obraz repertuaru behawioralnego zwierzęcia powstaje poprzez połączenie obserwacji terenowych z obserwacjami w laboratorium lub na wybiegu dla zwierząt domowych.
W trakcie takich badań badano zachowanie wielu gatunków zwierząt, w tym tych, których klasyczna nauka jeszcze nie poruszyła. etolodzy. Prace te znacznie poszerzyły zakres badanych gatunków i grup taksonomicznych w porównaniu z wcześniej badanymi.
Komunikacja zwierząt
Specyficzną częścią badań jest badanie procesy komunikacyjne. Prace w tym kierunku nie tylko dostarczają ważnych wyników teoretycznych, ale także otwierają nowe perspektywy kontrolowania zachowań zwierząt.
Dużą uwagę przywiązuje się do węchu komunikacja-węch. W ten sposób opisano rolę sygnałów węchowych w zachowaniach społecznych, agresywnych, seksualnych, zdobywania pożywienia i innych biologicznych formach zachowań wielu gatunków zwierząt. Szczególną rolę przypisuje się badaniu morfologii i funkcji chemoreceptory, a także konkretny feromony: agresja, gatunek, płeć, stany fizjologiczne. Badanie komunikacji chemicznej wielu gatunków wykazało zdolność zwierząt do wydzielania różnorodnych feromonów i za pomocą określonych gruczołów do oznaczania terytorium w celu przekazywania określonych informacji osobnikom zarówno własnego, jak i innego gatunku.
Opisano specyficzne dla gatunku reakcje wielu gatunków na różne zapachy oraz ich zależność od pogody, pory roku i szeregu innych przyczyn zewnętrznych. Specjalnie zbadano cechy oznakowania siedlisk. Opracowano szereg przynęt, które pozwalają z powodzeniem łapać zwierzęta w różnych celach, przy czym okazuje się, że możliwe jest różnicowanie usuwania bardzo specyficznych osobników z populacji. Badania nad możliwościami analizatora węchu psów domowych postępują pomyślnie, a zakres praktycznego wykorzystania ich zmysłu węchu się poszerza.
Studiuje wielu badaczy orientacja akustyczna i komunikacja. W rzeczywistości badaniami tymi zajmuje się osobna nauka - bioakustyka. Do zadań bioakustyki należy badanie wszystkich możliwych metod komunikacji dźwiękowej między istotami żywymi, mechanizmów powstawania i percepcji dźwięków, a także zasad kodowania i dekodowania przekazywanych informacji w żywych układach bioakustycznych. Bioakustyka interesuje i jednoczy nie tylko etologów i psychologów zwierząt, ale także zoologów, fizjologów, psychologów, inżynierów akustyków, lingwistów, matematyków i inżynierów projektantów. Badano sygnały akustyczne wielu przedstawicieli różnych grup taksonomicznych zwierząt, od owadów po małpy człekokształtne, oraz ich rolę w komunikacji, zarówno wewnątrzgatunkowej, jak i międzygatunkowej. Dużą uwagę przywiązuje się do zagadnień echolokacji. Prace związane z komunikacją akustyczną delfinów nabrały ogromnego tempa. Badano struktury morfologiczne decydujące o badaniu sygnałów i ich odbiorze, przetwarzaniu informacji i sterowaniu na podstawie ich zachowania. Szczegółowo zbadano także echolokację delfinów.
U zwierząt stadnych i jucznych tzw komunikacja wizualna. Z reguły znaki optyczne łączone są z chemicznymi, co zwiększa znaczenie takiej sieci sygnalizacyjnej dla orientacji w przestrzeni oraz jako środka wyznaczającego terytoria indywidualne i grupowe. Dobrze zbadano demonstracyjne postawy i ruchy, które odgrywają ważną rolę w zachowaniach społecznych.
Problem zajmuje bardzo szczególne miejsce język zwierząt, który obejmuje kompleksowe badanie wszystkich rodzajów komunikacji wchodzących w jego skład. Badania na ten temat prowadzone są zarówno w warunkach naturalnych, jak i laboratoryjnych. Prace prowadzone w przyrodzie są możliwe tylko wtedy, gdy eksperymentatorzy są dobrze wyposażeni technicznie. Dlatego duża część tych badań prowadzona jest w warunkach zbliżonych do naturalnych, a także na zwierzętach oswojonych, hodowanych w warunkach sztucznych. Szczególną część problemu językowego stanowią prace poświęcone nauczaniu zwierząt języków pośrednich, których nauka odbywa się głównie w warunkach laboratoryjnych i które omówimy nieco później.
Rytmy biologiczne
Badania stały się szczególnym rozdziałem w badaniu zachowania dobowe rytmy aktywności zwierząt. Badano wpływ czynników zewnętrznych i wewnętrznych na dobowy rytm aktywności. Ustalono ogólne właściwości rytmu dobowego różnych grup taksonomicznych: endogeniczność- komunikacja z całą organizacją zwierzęcą, bezwładność- trwałość przez pewien czas po zmianach warunków zewnętrznych, labilność, zdolność adaptacji. Okazało się, że głównym czynnikiem synchronizującym jest światło, a temperatura, wiatr i opady mają wpływ desynchronizujący.
Wykazano, że zachowanie instynktowne w dużej mierze zależy od rytmy sezonowe, które przyczyniają się do pewnej okresowości procesów życiowych zwierzęcia, na przykład reprodukcji, migracji, przechowywania żywności itp. Na przejawy niektórych instynktownych działań u wielu gatunków zwierząt wpływa słoneczny, księżycowy i inne rytmy biologiczne.
W całej swojej historii człowiek był blisko związany ze zwierzętami, a nawet w pewnym stopniu od nich zależny. Służyły mu jako źródło pożywienia i odzieży, przepowiadały różne zmiany w otaczającym go świecie i ostrzegały przed niebezpieczeństwami. Zmieniając zachowanie dzikich zwierząt, ludzie dowiedzieli się o zbliżaniu się trzęsień ziemi, powodzi czy erupcji wulkanów. Jaskinie zajmowane przez prymitywnych ludzi były często zamieszkiwane przez różnorodne zwierzęta. Część z nich okazała się niepożądanymi sąsiadami i została wypędzona, inne zaś, wręcz przeciwnie, mogły się okazać przydatne. Ludzie mogli wykorzystywać zapasy pożywienia wytworzone przez gryzonie, zwierzynę złowioną przez drapieżniki, ptasie jaja, miód od dzikich pszczół itp. Przodkowie psów domowych ostrzegali ludzi przed zbliżaniem się obcego szczekaniem, aby zasygnalizować upolowane zwierzę, co było znacznie łatwiejsze do złapać łukiem lub włócznią. Zrozumienie wzorców zachowań zwierząt w wielu przypadkach było niezbędne, a często decydujące, w walce człowieka o byt. Studiując budowle mrówek, termitów, pszczół i ptaków, nauczył się budować, a tamy bobrowe skłoniły go do zastanowienia się nad możliwością przekształcenia otaczającego krajobrazu.
Nagromadzenie wiedzy o zwyczajach i trybie życia zwierząt przyczyniło się do sukcesów w łowiectwie i rybołówstwie, a także do rozwoju hodowli bydła, co jest niemożliwe bez zrozumienia praw współdziałania jednostek w zbiorowości. Wykorzystywaniu zwierząt w gospodarstwie domowym towarzyszył rozwój metod ich oswajania i tresury. W procesie udomowienia dzikich zwierząt zgromadziły się pierwsze pomysły na temat dziedzicznych podstaw zachowania, ponieważ jednocześnie z ekonomicznie użytecznymi cechami morfologicznymi, ludzie wybierali także przydatne cechy behawioralne, takie jak brak agresywności, „kontakt”, posłuszeństwo, zdolność do szkolenia, ochrona zachowanie itp.
Wśród zwierząt było wiele zwierząt, na które należy uważać i wiedzieć, jak unikać zderzeń. Wykorzystywanie zwierząt jako pożywienia, plądrowanie ich magazynów czy wypędzanie ich z siedlisk wymagało szczególnej ostrożności. Ponadto człowiek doskonale zdawał sobie sprawę, że w wielu przypadkach zwierzęta mają bardziej rozwinięty słuch, wzrok czy węch, a niektóre posiadają rodzaje wrażliwości niedostępne dla człowieka, np. zdolność postrzegania sygnałów sejsmicznych, echolokacji itp.
Nauka o zachowaniu zwierząt ma długą historię rozwoju i w przeciwieństwie do większości innych dziedzin nauk przyrodniczych, pierwsze faktyczne badania naukowe poprzedził długi okres gromadzenia wiedzy empirycznej. Stało się tak dlatego, że od czasów starożytnych we wszystkich obszarach swojej działalności człowiek w mniejszym lub większym stopniu był zależny od zwierząt, a zrozumienie wzorców ich zachowań w wielu przypadkach było dla niego istotne, a często decydujące w walce o byt. Na przykład zdobywanie pożywienia poprzez zbieractwo zapoznało człowieka z pożytecznymi cechami życia zwierzęcego. Zbieranie jaj ptasich, ważnego źródła pokarmu białkowego, przyczyniło się do zrozumienia zwyczajów ptaków kolonialnych i terminu ich rozmnażania. Człowiek odkrył zwyczaj przechowywania pożywienia, nieodłączny od wielu zwierząt, oraz nauczył się je znajdować i wykorzystywać. W procesie zbierania miodu od dzikich pszczół osoba zapoznała się z ich budynkami, które uderzały swoją złożonością i praktycznością, oraz zauważyła podobieństwo tych konstrukcji do budynków mrówek i termitów. Polując na bobry, ludzie obserwowali budowę tam i żerem oraz nauczyli się liczyć z konsekwencjami swojej działalności, w szczególności zmianami w krajobrazie.
Obserwacje zachowań zwierząt, a także zjawisk naturalnych przyczyniły się do powstania poglądów na temat praw natury, na przykład czasu migracji ptaków w określonych porach roku. Stopniowo utwierdzono się także w przekonaniu, że niektóre zwierzęta reagują wrażliwie na zmiany pogody, a czasem nawet je wyprzedzają (np. jaskółki, które przed złą pogodą przelatują nisko nad ziemią).
Nie umknęło ich uwadze, że w wielu przypadkach narządy zmysłów zwierząt obdarzone są szczególną wrażliwością, często przewyższającą ludzką. Oprócz oczywistych przykładów – subtelnego węchu drapieżników, bystrego wzroku ptaków, dobrego słuchu kotów – odkryto także rodzaje wrażliwości niedostępne dla człowieka: zdolność jaszczurek do odbierania słabych sygnałów sejsmicznych, echolokację nietoperzy itp.
Średniowieczne spojrzenie na przyczyny zachowań zwierząt
W średniowieczu w krajach europejskich rozpowszechnił się nurt w naukach przyrodniczych zwany kreacjonizmem (od łacińskiego twórca – twórca), który stanowił integralną część światopoglądu teologicznego. Światopogląd ten opierał się na ogólnej idealistycznej idei, że wszystko w przyrodzie jest wynikiem świadomego działania „Wyższego Umysłu” i dokonuje się według z góry ustalonych planów. Zgodnie z tą ideą całe istnienie i rozwój przyrody zależy od Boga, a zachowaniem steruje obecność lub nieobecność duszy.
Pogląd ten wyznawał największy myśliciel Europy XVII wieku. R. Kartezjusz (1596-1650). Stworzona przez niego doktryna psychologiczna została nazwana kartezjanizmem. Podstawą jego teorii była chrześcijańska nauka o nieśmiertelności duszy. Idea ta dominowała w jego czasach w oświeconej części Europy. R. Kartezjusz dopuszczał istnienie duszy poza ciałem, a myślenie przypisywał właściwościom duszy. Duszę z jego punktu widzenia charakteryzuje obecność szczególnych zdolności umysłowych, które R. Kartezjusz nazwał „substancją myślącą”. Dopuścił możliwość istnienia duszy poza ciałem tylko dla ludzi. Dusza zwierząt, jego zdaniem, radykalnie różni się od duszy ludzkiej i nie może żyć wiecznie.
R. Kartezjusz uważał, że zwierzęta są automatami pozbawionymi uczuć, rozumu i wiedzy. Wyjaśnił występowanie u zwierząt cech przewyższających ludzi „rozwojem lub redukcją niektórych narządów”. W jednej ze swoich prac napisał: „Jest również bardzo niezwykłe, że chociaż wiele zwierząt wykazuje więcej umiejętności niż my w niektórych swoich działaniach, to te same zwierzęta w ogóle tego nie okazują w innych działaniach; tak że wszystko, co robią, robią lepiej od nas, nie jest dowodem na ich inteligencję, bo w tym przypadku powinni mieć więcej inteligencji od nas i wszystko robiliby lepiej, a raczej jej w ogóle nie mają; natura działa w nich zgodnie z budową ich organów : więc zegar składa się tylko z kół i sprężyn, a mimo to potrafią liczyć minuty i mierzyć czas dokładniej, niż my potrafimy przy całym naszym rozsądku. W związku z tym Kartezjusz uważał, że konieczne jest badanie narządów, a nie zachowań zwierząt, które są całkowicie podporządkowane anatomicznej budowie ciała. Krzyki wydawane przez zwierzę podczas wiwisekcji są jego zdaniem niczym innym jak skrzypieniem słabo naoliwionego mechanizmu, ale w żadnym wypadku nie są przejawem uczuć.
W ten sposób człowiek ostatecznie i nieodwołalnie stał się „koroną stworzenia”, a rytuały i ceremonie związane z kultem zwierząt wśród większości narodów pozostały już przeszłością.
Dalsze badania
Co ciekawe, niemal od samego początku naukowcy zidentyfikowali dwie formy zachowań. Jeden z nich nazwano „instynktem” (od łacińskiego instynktu – popęd). Koncepcja ta pojawiła się w dziełach filozofów już w III wieku. PNE. i oznaczało zdolność ludzi i zwierząt do wykonywania pewnych stereotypowych działań na skutek motywacji wewnętrznej. Drugą kategorię zjawisk nazwano „umysłem”. Jednak pod tym pojęciem rozumieno nie tylko umysł jako taki, ale właściwie wszelkie formy indywidualnej plastyczności zachowań, w tym także te zapewniane przez trening.
Charakterystyczne dla tamtego okresu rozwoju nauki podejście do zachowań zwierząt ukazuje w swoich pracach francuski przyrodnik J. Buffon (1707-1788). Buffon był jednym z pierwszych przyrodników, który tworząc swój system rozwoju przyrody kierował się nie tylko różnicami morfologicznymi zwierząt różnych gatunków, ale także ich zachowaniem. W swoich pracach szczegółowo opisuje moralność, zwyczaje, cechy percepcji, emocje i tresura zwierząt. Buffon argumentował, że wiele zwierząt jest często obdarzonych doskonalszą percepcją niż ludzie, ale jednocześnie ich działania mają charakter czysto refleksyjny.
Buffon skrytykował antropomorficzne podejście do interpretacji zachowań zwierząt. Analizując zachowanie owadów, które uderza dużą zdolnością przystosowawczą, podkreślił, że ich działanie ma charakter czysto mechaniczny. Twierdził na przykład, że zapasy tworzone przez pszczoły i mrówki nie odpowiadają ich potrzebom i są zbierane bez żadnego zamiaru, choć wielu jego współczesnych uważało te i podobne zjawiska za przejaw „rozsądku” i „przezorności”. Polemizując z nimi, Buffon podkreślał, że takie zjawiska, niezależnie od tego, jak skomplikowane i zagmatwane mogą się wydawać, można wyjaśnić bez przypisywania takich zdolności zwierzętom. Jednocześnie opisując „historię naturalną” poszczególnych gatunków wskazywał, że niektóre zwierzęta są „inteligentniejsze” od innych, stwierdzając tym samym różnice w poziomie rozwoju ich zdolności umysłowych.
Już pod koniec XVIII w. Były różne poglądy na temat pochodzenia instynktu. Zupełnie odmienne stanowisko na ten temat wyrazili więc Condillac (1755) i Leroy (1781). Condillac sformułował hipotezę o „genezie instynktów”, w której instynkt rozpatrywany jest w wyniku redukcji zdolności racjonalnych. Jego zdaniem indywidualne doświadczenie, które powstaje w wyniku pomyślnego rozwiązania pilnego problemu, można przekształcić w automatyczne formy zachowań, które są utrwalane i przekazywane w drodze dziedziczenia.
Leroy natomiast uważał, że instynkt jest elementarną zdolnością, która w wyniku długotrwałych powikłań przekształca się w wyższą właściwość psychiczną. Pisał: „Zwierzęta reprezentują (choć w mniejszym stopniu niż my) wszystkie oznaki umysłu; czują, wykazują oczywiste oznaki bólu i przyjemności; pamiętają, unikają tego, co mogłoby im zaszkodzić i szukają tego, co im się podoba; porównują i osądzajcie, wahajcie się i wybierajcie; zastanówcie się nad swoimi czynami, ponieważ uczy ich doświadczenie, a powtarzające się doświadczenia zmieniają ich pierwotny osąd.” Tym samym Leroy był jednym z pierwszych badaczy rozwoju zdolności umysłowych u zwierząt.
Badanie zachowań zwierząt w XIX i XX wieku
W okresie renesansu nauka i sztuka uwolniły się od dogmatów i ograniczeń narzucanych im przez idee religijne. Zaczęły aktywnie rozwijać się nauki przyrodnicze, biologiczne i medyczne, odrodziło się i przekształciło wiele rodzajów sztuki. Systematyczne badania zachowań zwierząt jako integralnej części naukowej wiedzy o przyrodzie rozpoczynają się w połowie XVIII wieku.
Od początku XIX wieku. Nauka o zachowaniu zwierząt mocno przesunęła się na rangę nauk przyrodniczych i zaczęła coraz bardziej oddalać się od filozofii. Główną zasługą tego był francuski przyrodnik J.-B. Lamarcka (1744-1829). W 1809 roku opublikował słynną „Filozofię zoologii”, w której psychologię zwierząt uznano za niezależną dyscyplinę naukową. Stworzył kompletną teorię ewolucji, która opierała się na psychologicznej reakcji organizmu na wpływ środowiska zewnętrznego. Lamarck uważał, że wszelkie zmiany w organizmach zachodzą pod wpływem środowiska zewnętrznego. Za główny czynnik zmienności uważał zdolność organizmu do reagowania na wpływy zewnętrzne, a następnie, poprzez ćwiczenia, rozwijania tego, co dzięki tej reakcji osiągnięto, a następnie przekazywania dalej tego, co nabyło w drodze dziedziczenia. Lamarck pisał: „Organizmy zmieniają się nie pod wpływem bezpośredniego wpływu na nie środowiska, ale na skutek tego, że środowisko zmienia psychikę zwierzęcia…”. Ponadto uważał, że podstawą zmienności gatunków jest „wzmocnienie zmysłu wewnętrznego zwierząt”, co może prowadzić do powstania nowych części lub narządów. W rzeczywistości Lamarck jako pierwszy odkrył związek między reakcjami psychicznymi organizmu na środowisko zewnętrzne a ewolucją świata zwierząt. Rozpoznał zależność psychiki od układu nerwowego i stworzył pierwszą klasyfikację aktów psychicznych. Najprostszym aktem umysłowym według idei Lamarcka jest drażliwość, im bardziej złożona jest wrażliwość, a najdoskonalsza jest świadomość. Zgodnie z tymi właściwościami mentalnymi podzielił wszystkich przedstawicieli świata zwierząt na trzy grupy. Jednocześnie Lamarck nie wyróżniał człowieka w żadnej szczególnej kategorii. Uważał, że człowiek jest częścią świata zwierzęcego i różni się od innych zwierząt jedynie stopniem świadomości czy inteligencji. W każdej grupie zwierząt Lamarck zakładał obecność instynktów. Jego zdaniem instynkt jest bodźcem do działania bez udziału aktów psychicznych i „nie może mieć stopni ani prowadzić do błędów, gdyż nie wybiera i nie ocenia”. Ponadto Lamarck zakładał możliwość istnienia pewnego „zbiorowego umysłu”, zdolnego do ewolucyjnego rozwoju.
Od połowy XIX wieku. rozpoczyna się systematyczne, eksperymentalne badanie zachowań zwierząt. Autorem jednego z pierwszych badań eksperymentalnych był dyrektor paryskiego zoo F. Cuvier (1773-1837), brat słynnego paleontologa G. Cuviera. W swojej pracy starał się porównać systematyczne obserwacje zwierząt w ich zwykłym środowisku z ich zachowaniem w ogrodzie zoologicznym. Szczególnie znane były jego eksperymenty z bobrami, sztucznie karmionymi i hodowanymi w niewoli w izolacji od swoich krewnych. Cuvier odkrył, że bóbr-osierocony z sukcesem zbudował chatę, mimo że był przetrzymywany w nieodpowiednich warunkach i nie miał możliwości nauczenia się takich czynności od dorosłych bobrów. Eksperymenty te odegrały znaczącą rolę w zrozumieniu natury instynktu. Jednocześnie F. Cuvierowi udało się zarejestrować wiele innych, nie mniej ważnych, ale nie tak powszechnie znanych faktów. Na podstawie obserwacji zwierząt w paryskim zoo przeprowadził badania porównawcze zachowania ssaków kilku rzędów (gryzonie, przeżuwacze, konie, słonie, naczelne, mięsożerne), z których wiele stało się po raz pierwszy przedmiotem badań naukowych .
F. Cuvier zebrał liczne fakty świadczące o „umyśle” zwierząt. Jednocześnie szczególnie interesowały go różnice między „umysłem” a instynktem, a także między umysłem ludzkim a „umysłem” zwierząt. Cuvier zauważył obecność różnego stopnia „inteligencji” u zwierząt różnych gatunków.
D. Spalding, podobnie jak F. Cuvier, badał zachowanie zwierząt w warunkach eksperymentalnych. W 1872 roku zastosował metodę deprywacji do badania ontogenezy zachowań ptaków. Naukowiec ten hodował pisklęta jaskółek w ciasnych klatkach, gdzie pozbawiano je możliwości nie tylko latania, ale także poruszania skrzydłami. Wykluczono tym samym możliwość wpływu treningu na kształtowanie się zdolności latania ptaków. W wieku, w którym wolno żyjące jaskółki zwykle opuszczają swoje gniazda, Spalding wypuścił jeńców z klatek i zobaczył, że ich lot nie różni się od lotu normalnych jaskółek. Na podstawie swoich eksperymentów naukowiec zasugerował, że oprócz zachowań kształtowanych poprzez uczenie się istnieją również jego wrodzone formy, które ujawniają się w odpowiednim okresie rozwoju bez specjalnego doświadczenia i szkolenia.
Te mało znane prace Spaldinga znalazły swoją kontynuację i potwierdzenie w opracowaniach C. Whitmana i O. Heinrotha.
Charles Whitman zajmował się badaniami porównawczymi zachowań zwierząt. Opisuje zachowanie wielu gatunków ptaków i niektórych mieszańców międzygatunkowych. Podkreślił, że zachowanie zwierząt można badać z perspektywy ewolucyjnej, tak jak bada się budowę ciała. Pracując nad taksonomią ptaków, Whitman wielokrotnie zauważał, że najbardziej charakterystycznymi różnicami między niektórymi grupami taksonomicznym ptaków nie są cechy morfologiczne, ale cechy behawioralne. Na przykład podczas picia gołębie wykonują ruchy ssące i połykają wodę, nie odrzucając głowy do tyłu. To odróżnia je od przedstawicieli innych rzędów ptaków, z których zdecydowana większość najpierw bierze wodę do pyska, a następnie połyka, odrzucając głowę do tyłu. Właśnie ta cecha okazała się jedyną, która jednoznacznie łączy wszystkie ptaki rzędu Pigeonidae, choć pod względem cech morfologicznych poszczególne grupy gatunków różniły się dość mocno. Stosując jako kryterium metodę pojenia, udało się ustalić, że gołębie i siewki należą do różnych grup systematycznych, a nie, jak wcześniej zakładano, do jednej. W swoich badaniach Whitmanowi udało się zidentyfikować szereg cech behawioralnych, które mają znaczenie taksonomiczne. Następnie problem różnic w zachowaniu między gatunkami zyskał szerokie zainteresowanie w pracach etologów i zoologów.
O. Heinroth badał zachowanie ptaków hodowanych w zoo. Podobnie jak Whitman próbował odkryć specyficzne dla gatunku cechy behawioralne, które można by wykorzystać w taksonomii. Heinroth skupił się na różnych stereotypowych ruchach i reakcjach wokalnych specyficznych dla gatunku. Doszedł do wniosku, że wiele z nich ma podłoże dziedziczne i nie wymaga specjalnego szkolenia, aby się ujawnić. Porównując formy podobnych reakcji u ptaków spokrewnionych gatunków, prześledził ścieżki ich ewolucji i na podstawie tych danych ustalił pokrewieństwo filogenetyczne między gatunkami. Heinroth badał także komunikację wewnątrzgatunkową ptaków i zwrócił uwagę na równoległość określonych ruchów i pozycji ciała oraz związane z nimi cechy morfologiczne, na przykład cechy upierzenia ptaków i te ruchy, podczas których upierzenie nabiera znaczenia sygnalizacyjnego. Zasugerował, że wynika to z równoległego rozwoju cech morfologicznych i behawioralnych w procesie ewolucji. Prace Heinrotha wywarły bezpośredni wpływ na ukształtowanie się myśli naukowej jego ucznia, twórcy etologii K. Lorenza.
Uczeń i naśladowca Whitmana, W. Craig, w swojej pracy „Przyciągania i antypatie jako składniki instynktu” (1918) doszedł do wniosku, że zachowanie zależy nie tylko od bodźców działających na zwierzę, ale także od jego potrzeb wewnętrznych.
Nauka starożytna i jej próby zrozumienia miejsca człowieka w Przyrodzie. Idea odruchu u R. Kartezjusza. Prawo Bella-Magendiego. „Odruchy mózgu” I.M. Sieczenow. Szkoły fizjologiczne w Moskwie i Petersburgu. Pojawienie się i rozwój fizjologii wyższej aktywności nerwowej w Rosji. Działalność naukowa I. P. Pavlova.
Starożytna nauka o przyrodzie dała początek licznym próbom wniknięcia w istotę ludzkiej aktywności umysłowej. Pod wpływem codziennych obserwacji, pod wrażeniem na przykład obrazów śmierci, kiedy z ostatnim tchnieniem świadomość człowieka odlatuje i zamienia się on w nieczułe, nieruchome zwłoki, pojęcie psychiczne (od greckiego psichos - dusza) ukształtowała się w umysłach starożytnych myślicieli. Trzeba jednak przyznać, że starożytni Grecy nie nadawali mu jeszcze treści religijnych i mistycznych, stało się to później, w średniowieczu.
Dwóch wielkich myślicieli IV wieku. PNE. Platon i Arystoteles byli twórcami idealizmu europejskiego i przez wiele stuleci wywarli głęboki wpływ na myśl filozoficzną ludzkości. Choć filozofia Arystotelesa zawierała pewne postulaty idealizmu (przede wszystkim postulat, że motorem wszystkich stworzeń ziemskich jest wyższa forma bezcielesna), jego nauczanie miało pewne cechy kierunku biologicznego, innymi słowy dominowały w nim tendencje materialistyczne. Arystoteles nauczał, że dusza składa się z trzech części. Część roślinna reguluje odżywianie, wzrost i rozmnażanie. Część zwierzęca odpowiada za prostą wrażliwość, mobilność i emocje. Wreszcie część ludzka realizuje myślenie, czyli aktywność umysłową. Dusza, według Arystotelesa, jest celowo działającym systemem organicznym. „Gdyby oko było żywą istotą, jego dusza byłaby widzeniem” – napisał Arystoteles. Pierwsza próba ustalenia fizjologicznego mechanizmu skojarzeń wiąże się także z Arystotelesem. Wierzył, że dusza ma zdolność, poprzez „ogólne zmysły”, przywracać w zmysłach ślady wcześniejszych wrażeń wywołanych przez przedmioty zewnętrzne. Imię Arystotelesa kojarzone jest z opisem niektórych zjawisk psychicznych. Opisywał na przykład obrazy sekwencyjne, zjawiska adaptacji sensorycznej, pewne iluzje percepcji, odrzucając jednocześnie pogląd, że mózg jest narządem psychiki. Arystoteles wyszedł z ustalonego faktu, że powierzchnia mózgu nie ma wrażliwości.
Rzymski lekarz C. Galen (II w. n.e.) zasugerował, że aktywność umysłowa jest wykonywana przez mózg i faktycznie jest jego funkcją. Istnieją informacje, że przeprowadzano eksperymenty na żywych ludziach (na gladiatorach i przestępcach skazanych na śmierć), którym np. mechanicznie podrażniano odsłonięty mózg. Galen uważał mózg, serce i wątrobę za narządy duszy. Każdemu z nich przypisano jedną z zaproponowanych przez Platona funkcji umysłowych: wątroba jest nosicielem pożądania, serce jest nosicielem gniewu, mózg jest nosicielem rozumu. Galen zauważył, że w mózgu znajdują się ośrodki odpowiedzialne za połykanie, żucie i mimikę. Inny wybitny lekarz starożytności, Hipokrates, zaproponował teorię ludzkich temperamentów, która przetrwała do dziś. Należy zauważyć, że rozwój koncepcji psychofizjologicznych w świecie starożytnym zatrzymał się na poziomie systemu idei Galena. Dopiero po około półtora tysiąca lat wiedza naukowa o budowie i funkcjach organizmu uległa dalszemu rozwojowi.
Wraz z tymi domysłami zaczynają nabierać kształtu religijne i mistyczne wyobrażenia o działaniu ludzkiej psychiki – duchowość przeciwstawiona jest fizyczności. Takimi są na przykład „nieśmiertelna dusza” Daltona czy „entelechia” zmarłego Arystotelesa. Wraz ze wzrostem wpływów religijnych poglądy takie stają się coraz bardziej powszechne. Dusza oddziela się od ciała, a to, co „duchowe”, staje się mistyczne.
W średniowieczu zaszły głębokie zmiany w anatomii i medycynie. Władza Galena została zachwiana, a następnie obalona. Ukazał się traktat A. Vesaliusa (1514-1564) „O budowie ciała ludzkiego” (1543). W tym samym czasie ukazała się słynna książka N. Kopernika „O obrocie sfer niebieskich”, która zrewolucjonizowała nie tylko astronomię, ale także światopogląd ówczesnych ludzi.
U początków myśli materialistycznej leży R. Descartes (1596-1650). Począwszy od Kartezjusza, terminy „ciało” i „dusza” zostają wypełnione nową treścią. We wszystkich poglądach przed Kartezjuszem strukturę ciała uważano za podobną do maszyn mechanicznych, a za zasadę organizacyjną uważano duszę. Kartezjusz postawił hipotezę, że istnieją dwie istoty. Ciało jest jednym bytem – substancją rozciągłą, natomiast dusza jest substancją, czyli bytem szczególnym. Dusza składa się z nierozciągniętych zjawisk świadomości, czyli „myśli”. Do tej kategorii zaliczał się nie tylko umysł, ale także doznania, uczucia, idee – wszystko, co jest świadome. Oto słynne powiedzenie Kartezjusza: „cogito ergo sum” („Myślę, więc istnieję”).
Największe wydarzenie XVII wieku. było odkrycie zasady odruchu w zachowaniu organizmów. Pojęcie odruchu zrodziło się w fizyce Kartezjusza i miało na celu uzupełnienie mechanistycznego obrazu świata, w tym zachowań istot żywych. Kartezjusz uważał, że w interakcji organizmu ze środowiskiem zewnętrznym pośredniczy „maszyna nerwowa”, składająca się z mózgu jako ośrodka i wychodzących z niego cewek nerwowych. Konstrukcja ta bardzo przypominała układ krążenia odkryty przez W. Harveya. Uważano, że impuls nerwowy ma podobny skład i sposób działania do procesu przepływu krwi przez naczynia. Kartezjusz nazwał przepływy tych cząstek terminem „duchy zwierzęce”, często używanym przez ówczesnych naukowców. W dziełach Kartezjusza nie było terminu „odruch”, ale wyraźnie zarysowano główne kontury tego pojęcia. R. Kartezjusz tak przedstawił reakcję odruchową: „Jeśli np. ogień zbliży się do nogi, to najmniejsze cząstki tego ognia, poruszając się, jak wiadomo, z dużą prędkością, mają zdolność wprawienia w ruch miejsca skórę, której dotykają. Naciskając nim na delikatne włókno przyczepione w tym miejscu skóry, jednocześnie otwierają pory (mózgu), w których kończy się to włókno, tak jak ciągniemy linę tak, aby zadzwonił dzwonek na drugim końcu. Kiedy te pory są otwarte, duchy zwierzęce z wgłębienia przedostają się do rurki i są przez nią przenoszone częściowo do mięśni, które wycofują nogę z ognia, częściowo do tych mięśni, które zmuszają głowę do zwrócenia się w stronę ognia, a oczy do patrzenia przy ogniu i wreszcie do tych, które służą do wyciągania ramion i zginania całego ciała, aby je chronić. „Duchy zwierzęce” przepływają rurkami z miejsca oparzenia do mózgu, następnie odbijają się od szyszynki, wracają i „nadmuchują” odpowiednie mięśnie, co powoduje reakcję odstawienia (ryc. 1.1).
R. Kartezjusz był świadomy złożoności odruchów. Budował na przykład skomplikowane wzory ułożenia „ceur” nerwowych, za pomocą których „duchy zwierzęce” mogły nie tylko wprawiać w ruch mięśnie, ale także zwiększać krążenie krwi. W szczególności Kartezjusz wierzył, że doświadczenie życiowe może „dostroić” mózg, a obraz wzrokowy poprzez nerwy czuciowe będzie kierować „duchy zwierzęce” wzdłuż innych nerwów ruchowych niż wcześniej. Według jego koncepcji, jeśli doświadczenie życiowe wykaże, że widok czegoś jest oznaką niebezpieczeństwa, wówczas otworzą się zastawki w cewach nerwowych, które poruszają nogami, tj. trwają przygotowania do ucieczki. Jednocześnie Kartezjusz nie rozszerzył refleksyjnej zasady działania na „wyższy umysł”. To oczywiście wskazywało na jego dualizm: świadome życie ludzi nie podlegało materialistycznemu wyjaśnianiu.
Wiek XVIII zaznaczył się tym, że koncepcja odruchu zbudowana na zasadach fizyki znalazła biologiczne uzasadnienie w pracach czeskiego fizjologa I. Prochazki (1749-1820). Ukuł termin „odruch” i rozwinął koncepcje dotyczące odruchów jako mechanizmu adaptacji organizmu do warunków życia. W swojej pracy „Fizjologia, czyli nauka człowieka” Prochaska argumentował, że pojęcie odruchu powinno wyjaśniać działanie całego układu nerwowego, w tym mózgu. „W ten sposób doktryna odruchowej struktury zachowania została wzbogacona o szereg nowych idei: koncepcję biologicznego celu tej struktury (biologia, a nie mechanika), jej przydatność do analizy wszystkich poziomów aktywności umysłowej (monizm, nie dualizm), determinujący wpływ uczuć (potwierdzenie aktywnego udziału psychiki w regulacji zachowania, a nie epifenomenalizm)” – pisze słynny historyk nauki M.G. Jaroszewskiego (1985).
Idee materialistyczne zaczęły niezwykle szybko rozprzestrzeniać się w całej Europie, a zwłaszcza we Francji. Było to w przededniu Wielkiej Rewolucji Francuskiej. Bardzo interesująca jest postać francuskiego lekarza J. O. de La Mettrie (1709-1751). Napisał, że dokonane przez Kartezjusza rozdzielenie dwóch substancji było niczym innym jak „sztuczką stylistyczną” wymyśloną w celu oszukania teologów. Dusza istnieje, ale nie można jej oddzielić od ciała. Jeśli ciało jest maszyną, to człowiek jako całość, ze wszystkimi swoimi zdolnościami umysłowymi, jest po prostu maszyną czującą, myślącą i poszukującą przyjemności. W 1748 roku La Mettrie opublikował książkę „Człowiek jest maszyną”. Nawet tytuł książki brzmiał jak wyzwanie dla współczesnych. Książka ta wyznaczyła zwrot myśli filozoficznej w stronę wojującego materializmu.
Ideę różnych poziomów integracji narządów „ludzkiej maszyny” rozwinął P.Zh. Cabanisa (1757-1808). Był bezpośrednim uczestnikiem Rewolucji Francuskiej. To on otrzymał od Konwentu polecenie zbadania, czy nóż gilotynowy powoduje cierpienie fizyczne osoby, której odcięto głowę. Odpowiedź Cabanisa była negatywna. Doszedł do wniosku, że ruchy bezgłowego ciała mają charakter czysto odruchowy, a po odcięciu głowy niemożliwe są świadome doznania. Dziwnym zbiegiem okoliczności I.P. Problemem tym interesował się także Pawłow. Konkluzja Cabanisa opierała się na idei trzech poziomów zachowania: refleksyjnego, półświadomego i świadomego. Ciągłość między nimi wyrażała się jego zdaniem w tym, że „ośrodki niższe, gdy upadają wyższe, są zdolne do samodzielnego działania”.
Odkrycia w dziedzinie anatomii rdzenia kręgowego dokonane w XIX wieku dodatkowo wzmacniają doktrynę odruchów. Angielski neurolog Charles Bell (1774-1842) ustalił różnicę w funkcjonowaniu tylnych i przednich korzeni rdzenia kręgowego. Dzięki temu odkryciu raczej spekulacyjna koncepcja odruchu stała się naturalnym faktem naukowym. Niezależnie od Bella do tego samego wniosku doszedł francuski fizjolog F. Magendie (1783-1855). Przejście impulsów z korzeni grzbietowych do przednich rdzenia kręgowego nazywa się prawem Bella-Magendiego. Tym samym po raz pierwszy idea odruchu uzyskała niepodważalne potwierdzenie anatomiczne.
Kolejnym ważnym obszarem nauki europejskiej była fizjologia narządów zmysłów. Niemiecki naukowiec I. Muller (w środku
XIX w.) głosił zasadę „specyficznej energii zmysłów”. Zgodnie z tą zasadą każdy ze zmysłów odbiera tylko energię specyficzną dla siebie. Nawet jeśli narząd zmysłu (oko, ucho itp.) zostanie wzbudzony przez rodzaj energii, który nie jest dla niego charakterystyczny, np. zamiast energii świetlnej przykłada się do oka mechaniczne uderzenie, wrażenie świetlne, tzw. -zwany fosfenem, będzie nadal powstawał w naszym mózgu. Na tej idei uczniowie i naśladowcy Müllera zbudowali trójskładnikową teorię widzenia barw (teorię Younga-Helmholtza). Okres ten charakteryzuje się odkryciami w fizjologii widzenia, akomodacji i prawie mieszania kolorów (G. Helmholtz). Angielski fizyk C. Wheatstone (1802-1875) odkrył rozbieżność obrazów siatkówkowych, która leży u podstaw stereoskopii widzenia. Czeski uczony J. Purkinje (1787-1869) odkrył szereg zjawisk percepcji wzrokowej: „figurę Purkiniego” (obserwacja naczyń krwionośnych siatkówki), „zjawisko Purkinjego” (zmiany barwy jasnoniebieskiej i czerwonej w oświetlenie zmierzchowe). Był to okres kształtowania się psychofizyki. W nauce zachodniej XIX w. dokończyli go G. Fechner i E. Weber, którzy sformułowali podstawowe prawo psychofizyki: stałość progu różniczkowego.
Naukowcy średniowiecza wiedzieli o istnieniu komór mózgu i w każdej z komór umieszczali jedną ze znanych wówczas funkcji umysłowych. W XV wieku za substrat aktywności umysłowej zaczęto uważać korę mózgową, a nie jej komory. Powstała doktryna austriackiego lekarza i anatoma F. Galla (1758-1828) - frenologia, oparta na fakcie, że różne zdolności umysłowe (umysł, pamięć itp.) są zlokalizowane w określonych obszarach mózgu. Według Galla i jego zwolenników te obszary kory odpowiadają „guzom” i innym płaskorzeźbom na powierzchni czaszki. Jednak dość szybko francuski fizjolog J. Flourens (1794-1867) obalił frenologię jako naukę. Stosując metodę wytępienia doszedł do wniosku, że podstawowe procesy umysłowe (inteligencja, percepcja itp.) są wytworem mózgu jako integralnego organu. Flourens jako pierwszy ustalił eksperymentalnie, na przykład, że móżdżek koordynuje ruchy, a droga czworoboczna jest powiązana z widzeniem.
W latach 40. XIX w. w Niemczech grupa studentów J. Müllera, wśród których byli G. Helmholtz (twórca optyki fizjologicznej) i E. Dubois-Reymond (twórca elektrofizjologii), utworzyła „niewidzialną uczelnię”, znaną w historii jako szkoła fizykochemiczna. Do „liderów” tej szkoły należeli przyszli luminarze nauki europejskiej – G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, K. Ludwig, E. Brücke i in. Trzeba przyznać, że byli to w istocie twórcy nowoczesny budynek europejskich fizjologicznych szkół naukowych.
Ogromną rolę w tworzeniu współczesnej fizjologii odgrywa wybitny francuski naukowiec C. Bernard (1813-1878). Opracował koncepcję, zgodnie z którą wszystkie komórki organizmu znajdują się w środowisku międzykomórkowym (środowisku wewnętrznym) o stałych parametrach – stałym składzie soli, napięciu tlenu i innych gazów itp. Utrzymanie stałości środowiska wewnętrznego organizmu następuje pomimo ciągłego działania czynników destabilizujących środowiska zewnętrznego. W ten sposób Bernard przedstawił tę koncepcję samoregulacja jako podstawową zasadę życia. Dzięki pracom wybitnego amerykańskiego fizjologa W. Cannona (1871–1945) idee C. Bernarda mocno ugruntowały się w arsenale współczesnej fizjologii. Cannon określił samoregulację środowiska wewnętrznego terminem homeostaza, który zakorzenił się we współczesnej nauce. Istotną różnicą pomiędzy koncepcją homeostazy a wcześniejszymi poglądami było to, że organizm regulowany jest przez swoje własne elementy, tj. samoregulujący. Natomiast „żywe maszyny”, zdaniem ówczesnych naukowców, od Kartezjusza po La Mettriego, były kontrolowane ręką istoty (Wszechmogącego), obdarzonej Świadomością i Wolą.
W 19-stym wieku Na porządku dziennym nauki znalazła się kwestia włączenia organizmów żywych w fizyczny obraz przyrody. Problem został zasadniczo rozwiązany przez Karola Darwina w „O powstawaniu gatunków...” (1859). Sformułowano nową zasadę wyjaśniającą – Siłą napędową rozwoju organizmów są adaptacyjne relacje ze środowiskiem. Książka była niezwykle przekonująca dla naukowców także dlatego, że zawierała ogromną ilość dowodów zaczerpniętych bezpośrednio z natury. Pojmowanie ciała zmieniło się radykalnie. Biologia dotychczasowa, od czasów C. Linneusza (1707-1778), uważała gatunek za niezmienny, a organizm zwierzęcy za rodzaj maszyny o ustalonej (stworzonej) strukturze fizycznej i psychicznej. Według Darwina organizm jest produktem ciągłej interakcji z otoczeniem. Rozwój organizmu w sensie onto- i filogenetycznym jest zdeterminowany prawami ewolucji. Według koncepcji Darwina dziedziczność staje się najważniejszym wyznacznikiem życia jednostki. Wiadomo, że pierwszą tłumaczką książki Darwina „O powstawaniu gatunków…” na język rosyjski była żona I.M. Sieczenowa, na którego światopogląd to dzieło niewątpliwie miało ogromny wpływ.
Zewnętrzną manifestacją funkcjonowania mózgu jest zachowanie. Jego najsłynniejsza książka I.P. Pawłow nazwał „Dwadzieścia lat doświadczenia w obiektywnym badaniu wyższej aktywności nerwowej (zachowania) zwierząt”. Analiza zachowania i jego mechanizmów fizjologicznych ma bogatą historię w nauce. Zachowanie rozumiane jest jako zespół reakcji wywołanych wpływem warunków zewnętrznych i wewnętrznych na organizm. Poprzez zachowanie organizm komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym. Ludzie, w przeciwieństwie do zwierząt, tak mają działalność- proces zawsze związany z pracą, w wyniku którego powstaje produkt pracy. Będziemy wielokrotnie porównywać ludzi i zwierzęta. Porównanie to przez wiele stuleci było przeszkodą dla filozofów, biologów, psychologów i lekarzy.
Najnowszym trendem jest utworzenie całego kompleksu nauk neuronaukowych - Neurobiologia. Obejmuje wszystkie dziedziny nauki związane z badaniem budowy i funkcji układu nerwowego.
Charakteryzuje się przede wszystkim zachowanie zwierząt centrum. Od czasów G. Hegla to właśnie pojęcie „celu” leżało u podstaw wyjaśniania różnic pomiędzy urządzeniami technicznymi a organizmami żywymi. Pojęcie „celu” ma bogatą historię naukową. Starożytni filozofowie nazywali to „telos” lub „entelechia” (dusza). Nie przeciwstawiano się wówczas pojęciom „determinizmu” i „celu”. W miarę rozwoju mechaniki zaczęto przeciwstawiać „cel” i „rozum”. Za jedyne wyjaśnienie naukowe uznano wyjaśnienie zjawisk naturalnych w kategoriach liniowo powiązanych przyczyn i skutków. Z nauki zaczęto wypierać teleologię filozoficzną, a wraz z nią pojęcie „celu”, nawet w odniesieniu do ludzkich zachowań. Nauka biologiczna zawdzięcza Karolowi Darwinowi, że celowość w przyrodzie żywej została uznana za fakt realny i usunięta z niej „entelechia” (dusza). Celowość stała się faktem naukowym wymagającym wyjaśnień i badań. Analizując zatem zachowania zwierząt i ludzi, pojawiają się dwa pytania: „po co?” (cel) i „dlaczego?” (przyczyna); te dwa pytania nie wykluczają się wzajemnie. Zadanie fizjologii wyższej aktywności nerwowej może polegać na znalezieniu przyczyny (mechanizmów fizjologicznych, jak lubił powtarzać mój nauczyciel, profesor L.G. Woronin) celowej aktywności (zachowania) zwierząt i ludzi.
Dzięki głoszonej zasadzie odruchu układu nerwowego nauki przyrodnicze zaczynają zbliżać się do zrozumienia najbardziej złożonych przejawów zachowań zwierząt i ludzi, w tym procesów umysłowych. Zachowanie zaczęto rozumieć jako wynik najbardziej złożonej pracy układu nerwowego. Jednocześnie na tej ścieżce istniały zarówno skrajności, jak i uproszczenia. Na przykład w badaniach z połowy XIX i początku XX wieku. Często twierdzono, że „mózg wydziela myśli tak, jak wątroba wydziela żółć”. Interpretację tę można oczywiście zaliczyć do wulgarnej materialistycznej. Poglądy takie, które rozpowszechniły się w połowie XIX wieku, nie potrafiły wyjaśnić wyjątkowości psychiki i okazały się bezsilne wobec odwiecznego pytania o relację ducha i ciała.
Znaczący krok w badaniach psychiki dokonał rosyjski fizjolog Iwan Michajłowicz Sieczenow. W 1863 roku opublikował książkę „Odruchy mózgu”, w której przedstawił przekonujące dowody na odruchową naturę aktywności umysłowej. Sieczenow napisał, że ani jedno wrażenie, ani jedna myśl nie powstaje sama, ale zawsze z jakiegoś powodu, w wyniku działania z jakiegoś powodu - bodźca fizjologicznego. Z drugiej strony, szeroka gama doświadczeń, uczuć i myśli ostatecznie prowadzi z reguły do pewnego rodzaju reakcji. Pisał: „Czy dziecko śmieje się na widok zabawki, czy uśmiecha się Garibaldi, gdy jest prześladowany za nadmierną miłość do ojczyzny, czy dziewczyna drży na pierwszą myśl o miłości, czy Newton tworzy prawa światowe i zapisuje je na papierze - wszędzie ostatecznym faktem jest ruch mięśni” Sieczenow nie pozostawiał bez wyjaśnienia takich przypadków, gdy ktoś po prostu o czymś myślał, ale nic nie zrobił. Wyjaśnił ten fakt poprzez hamowanie ogniwa wykonawczego odruchu. Taki odruch z „opóźnionym zakończeniem” to według I.M. Sechenov, podstawa myśli, nie wprowadzona w życie.
Obszerny materiał Sieczenow uzyskał podczas uważnych obserwacji kształtowania się zachowania i świadomości dziecka. Obserwacje te wyraźnie pokazały, jak proste odruchy wrodzone stopniowo stają się wraz z wiekiem coraz bardziej złożone. Poprzez edukację i szkolenie nawiązują ze sobą coraz to nowe relacje i ostatecznie tworzą ogromną złożoność ludzkich zachowań. ICH. Sieczenow był przekonany, że „...wszystkie, nawet najbardziej złożone przejawy aktywności umysłowej, ze względu na sposób ich pochodzenia, są odruchami”. Jego książka zapoczątkowała eksperymentalne badania naukowe nad zjawiskami psychicznymi.
Relacja z książką I.M. Sieczenow w Rosji ze strony władz publicznych i oficjalnych był dokładnie odwrotny. Została aresztowana, a autorka stanęła przed sądem. W akcie oskarżenia czytamy: „Ta materialistyczna teoria, niszcząc moralne podstawy społeczeństwa w życiu ziemskim, niszczy także dogmaty religijne dotyczące przyszłego życia; nie zgadza się ani z chrześcijaństwem, ani z przestępczymi poglądami prawnymi i pozytywnie prowadzi do zepsucia moralności”. Czekając na proces, Sieczenow powiedział swoim przyjaciołom: „Nie wezmę prawników, ale zabiorę ze sobą żabę i pokażę sędziom moje eksperymenty: niech prokurator je obali”. Protest szerokich kręgów społecznych zapobiegł jednak represjom sądowym wobec naukowca. W roku 100. rocznicy „Odruchów mózgu” UNESCO ogłosiło dzień publikacji książki I.M. Sechenov w świetle tej książki. Materiały z konferencji naukowej, która odbyła się w Moskwie w 1965 roku, zostały opublikowane w języku rosyjskim i angielskim.
W wielu artykułach Sechenov udowadnia, że materialne procesy aktywności mózgu są pierwotne, a procesy umysłowe i duchowe są wtórne. Nasza świadomość jest jedynie odbiciem rzeczywistości otaczającego nas świata. Rozwój psychiki zależy od poprawy organizacji nerwowej mózgu, jego rozwoju historycznego i indywidualnego.
Tło historyczne powstania fizjologii wyższej aktywności nerwowej w Rosji. Spójrzmy w odległy wiek XIX. Aby przygotować się do objęcia stanowiska profesora w dziedzinie fizjologii, N.I. przybył z Moskwy na Uniwersytet w Dorpacie (1827). Pirogov, z Petersburga - P.A. Zagorski, z Charkowa – A.M. Filomafitsky.
JESTEM. Filomafitsky (1807-1849) został później założycielem Szkoły Fizjologicznej Uniwersytetu Moskiewskiego. Po pomyślnym ukończeniu kursu na Uniwersytecie w Dorpacie Filomafitsky trafił do laboratorium I. Mullera, gdzie dogłębnie opanował nowoczesne metody badawcze, uświadamiając sobie problemy nurtujące światową (europejską) fizjologię. W 1835 Filomafitsky został nauczycielem na Uniwersytecie Moskiewskim w zakresie fizjologii. Przedmiot jest wprowadzany na uczelni na drugim (fizyczno-matematycznym) wydziale Wydziału Filozoficznego jako „Fizjologia i anatomia porównawcza”, a na Wydziale Lekarskim jako „Fizjologia człowieka zdrowego”. Filomafitsky jest zagorzałym zwolennikiem metody eksperymentalnej w fizjologii. Jego książka „Fizjologia opublikowana dla wskazówek słuchaczy” (1836) była pierwszym podręcznikiem fizjologii eksperymentalnej w Rosji. Cieszyła się dużym uznaniem współczesnych, za co w 1841 r. otrzymała Nagrodę Demidowa Akademii Nauk (nagroda przyznawana jest od 1831 r.). Recenzent, akademik K. Baer, w swojej recenzji napisał, że podręcznik Philomafitsky'ego stoi na poziomie najlepszych podręczników z fizjologii. JESTEM. Filomafitsky był jednym z pierwszych w Rosji, który użył mikroskopu A.M. Philomafitsky Plössl za badanie komórek krwi. Interesujące i nowe jak na tamte czasy były jego eksperymenty z przecięciem nerwu błędnego, mające na celu zbadanie neuroodruchowej natury reakcji kaszlowej. Stosując metodę przecięcia nerwu błędnego, Filomafitsky badał chemię trawienia żołądka. Z materiałów archiwalnych wynika, że wydział medyczny Uniwersytetu Moskiewskiego otrzymał pieniądze na eksperymentalne badania działania leków przeciwbólowych. W prace zaangażowany był profesor fizjologii A.M. Filomafitsky i profesor chirurgii N.I. Pirogow. Efektem tych badań było zastosowanie przez Pirogowa eteru jako środka znieczulającego podczas leczenia rannych podczas oblężenia Salty. NI Pirogow pisał z dumą: „Rosja, wyprzedzając Europę swoimi działaniami podczas oblężenia Salty, pokazuje całemu oświeconemu światu nie tylko możliwość realizacji, ale niezaprzeczalny korzystny wpływ nadawania rannych na samo pole bitwy. Mamy nadzieję, że od tej chwili urządzenie eteryczne będzie, podobnie jak nóż chirurgiczny, niezbędnym akcesorium każdego lekarza podczas jego działań na polu walki.”
Znaczenie podręcznika A.M. Filomafitski był ogromny: z tej książki uczyło się całe pokolenie rosyjskich lekarzy i fizjologów, w tym I.M. Sieczenow. Szczególną zasługą Filomafitskiego było także to, że jako pierwszy wprowadził do nauczania fizjologii pokazy doświadczeń na zwierzętach. Na swoich wykładach pokazywał psom operację sztucznej przetoki, narzuconej przez jego współczesnego profesora-chirurga V.A. Basowa (1812-1879), który w tym czasie zajmował oddział chirurgii Uniwersytetu Moskiewskiego.
W Moskwie w latach 40. XIX wieku. Ukazuje się wiele cennych książek z zakresu fizjologii i farmakologii. Na język rosyjski przetłumaczono dwie książki wybitnego francuskiego naukowca F. Magendiego - „Krótka podstawa fizjologii” i „Farmakografia”. W Petersburgu ukazał się podręcznik fizjologii Eble’a „Podręcznik fizjologii człowieka” w tłumaczeniu z języka niemieckiego.
W 1851 r. I.M. został studentem Wydziału Lekarskiego Uniwersytetu Moskiewskiego. Sieczenow. (W tym czasie 22-letni Sieczenow ukończył kurs w Szkole Inżynierskiej im. Michajłowskiego i w stopniu chorążego odbywał służbę wojskową w oddziale saperów w Kijowie. Przed rozpoczęciem studiów przeszedł na emeryturę.) Na uniwersytecie uczelnia, nauczyciel I.M. Sechenov w fizjologii był profesorem I.T. Glebow (1806-1884). Glebov dużo pracował w najlepszych laboratoriach Europy i był gorącym wielbicielem francuskich fizjologów C. Bernarda i J. Flourensa. Był także jednym z tłumaczy książek F. Magendiego na język rosyjski. Wraz z Glebowem profesor N.A. wykładał wówczas fizjologię na Uniwersytecie Moskiewskim. Warnka (1823-1876). Wykłady tych fizjologów zainteresowały młodego Sieczenowa: „W tym samym roku przekonałem się, że nie mam powołania do bycia lekarzem, i zacząłem marzyć o fizjologii…”.
Wykłady z farmakologii na Wydziale Lekarskim prowadził Dziekan Wydziału Lekarskiego N.B. Anke (1803-1873), którego Sieczenow wspomina w swoich „Notatkach autobiograficznych” jako profesora stojącego na czele partii niemieckiej. W związku z tym, wbrew opinii grupy profesorów, na czele której stoi profesor A.I. Inozemcew po zakończeniu zagranicznej podróży służbowej to nie Sieczenow został wybrany na wydział fizjologii uniwersytetu, ale jego kolega z klasy, Niemiec F. Einbrodt. Ten okres w Rosji charakteryzuje się działalnością wybitnych pisarzy demokratycznych - N.G. Czernyszewski, N.A. Dobrolyubova i in. Publikacja powieści I.S. „Ojcowie i synowie” Turgieniewa (1858), w którym po raz pierwszy w literaturze światowej głównym bohaterem jest rewolucyjny przyrodnik Bazarow. Bazarov, a także Kirsanov z powieści Czernyszewskiego „Co robić?” - to fizjolodzy, nowi ludzie rosyjskiego życia społecznego.
Rosyjscy fizjolodzy drugiej połowy XIX wieku. przejęli najlepsze tradycje fizjologów europejskiej szkoły eksperymentalnej – J. Purkinje, G. Helmholtz, C. Bernard, L. Ludwig. I tak w laboratorium Helmholtza Sechenov dokonał obserwacji fluorescencji soczewki oka. Przybywając do tego laboratorium jako student, zaproponował swój projekt absorpcjometru. O ocenie sukcesów Sieczenowa dowiadujemy się z listów Ludwiga do niego. W liście z 29 sierpnia 1859 roku pisze: „Jeśli pozwolisz, chciałbym wspomnieć o spostrzeżeniu, jakie poczyniłeś w podręczniku”. Helmholtz napisał do Brückego: „...Odkryłeś wyraźnie wyraźną fluorescencję soczewki...”. W liście z 2 stycznia 1860 roku Ludwig pisze do Sieczenowa: „Z przyjemnością przeczytałem twój artykuł na temat fluorescencji soczewki, nie ustępuje on pracy twojego paryskiego konkurenta. Jestem bardzo wdzięczny za Państwa obawy dotyczące aparatury gazowej. Kiedy doktor Schaeffer w końcu weźmie się do pracy, posłuchamy twojej rady... Tak między nami, choć jest to dobry, zręczny człowiek i ma erudycję, to brakuje mu twojej mobilności i energii w swojej pracy. Gdybyś był, wiele byśmy zdziałali.”
Współcześni Sechenova w Rosji byli wybitni fizjolodzy, którzy później założyli własne kierunki naukowe - A.I. Babukhin, F.V. Ovsyannikov i N.M. Jakubowicz.
sztuczna inteligencja Babukhin (1835–1891) – główny histolog i założyciel moskiewskiej szkoły histologicznej. Studiował na Uniwersytecie Moskiewskim u Sieczenowa i jednocześnie rozpoczął z nim działalność naukową. Po ukończeniu uniwersytetu został przyjęty jako prosektor na wydział fizjologii (1859). W 1860 r. Babukhin opublikował swoją pierwszą pracę naukową „Tężcowe skurcze serca”, a w 1862 r. rozprawę „O związku nerwu błędnego z sercem”. Najbardziej znany był ze swojej pracy nad badaniem narządów elektrycznych ryb i dwustronnego rozprzestrzeniania się wzbudzenia w nerwach. Prace te wywarły znaczący wpływ na rozwój fizjologii nerwowo-mięśniowej i elektrofizjologii.
N.M. Jakubowicz (1817-1879) od 1857 r. był profesorem histologii i fizjologii Wojskowej Akademii Medycznej. Wykonał fundamentalne prace z zakresu histologii ośrodkowego układu nerwowego, za które otrzymał Nagrodę Montion Paryskiej Akademii Nauk. Jakubowicz wraz z Owsjannikowem opublikował pracę „Mikroskopowe badanie pochodzenia nerwów w mózgu”. Praca ta zapoczątkowała właściwe zrozumienie pochodzenia współczulnego układu nerwowego. Jedno z jąder trzeciej pary nerwów czaszkowych (nerwu okoruchowego) nosi imię Jakubowicza.
F.V. Owsjannikow (1827-1906), jeden z założycieli niezależnych szkół rosyjskich fizjologów na uniwersytetach w Kazaniu i Petersburgu, przez wiele lat zajmował Katedrę Fizjologii Akademii Nauk. W 1860 r. Owsjannikow pracował w laboratorium C. Bernarda. Na Uniwersytecie w Petersburgu zajmował wydział fizjologii od 1864 do 1875. Wśród jego uczniów był I.P. Pawłow. F.V. Ovsyannikov opublikował szereg badań dotyczących odruchowej regulacji ruchów oddechowych i ośrodków naczyniowych. Był wszechstronnym biologiem, przeprowadził szereg badań z zakresu histologii i embriologii.
Choć w pracach Babuchina, Jakubowicza i Owsjannikowa dominowały badania z zakresu histologii, to oni prowadzili także najcenniejsze badania z zakresu fizjologii.
W latach 60-tych XIX wieku. Swoją działalność naukową rozpoczęli tak wybitni fizjolodzy jak I.F. Syjon, I.P. Szczelkow, N.N. Bakst, V.Ya. Danilewskiego i innych.
Do końca 1858 r. I.M. Sieczenow faktycznie kończy swoje badania naukowe za granicą. W 1860 r. (1 lutego) przybył do Petersburga i został zatwierdzony jako adiunkt Akademii. Profesorowie Jakubowicz i Sieczenow podzielili nauczanie między sobą. Pierwszym wykładom Sieczenowa na temat elektryczności zwierząt towarzyszyły pięknie zaaranżowane, demonstracyjne i spektakularne eksperymenty elektrofizjologiczne. Zrobiły na uczniach ogromne wrażenie. Ich opis wkrótce ukazał się w osobnej publikacji. Za pracę „O elektryczności zwierząt” Sieczenow otrzymał Nagrodę Demidowa. Profesor F.V. dokonał jego recenzji. Owsjannikow.
Następnie Ovsyannikov, już akademik, został zaproszony na Uniwersytet w Petersburgu jako organizator i szef gabinetu fizjologicznego. Zaprosił (1866-1868) fizjologów I.F. jako nauczycieli. Tsion i N.N. Baksta. Zion zasłynął wówczas z odkrycia nerwu depresyjnego i opisu nowej odruchowej formy regulacji układu sercowo-naczyniowego, a Bakst zasłynął dzięki niezwykle subtelnym pracom z zakresu fizjologii nerwów, prowadzonym w laboratorium Helmholtza.
Ovsyannikov, Tsion i Bakst nie tylko podnieśli nauczanie fizjologii na wysoki poziom, ale także zorganizowali prace badawcze w laboratorium fizjologicznym, w którym od początku lat 70. zaczęli gromadzić się najbardziej utalentowani studenci. Student Iwan Pawłow przybył tu w 1870 roku.
Autorytet naukowy I.M. Seczenowa szczególnie wzrosła po odkryciu hamowania centralnego w roku 1862. Dzięki temu odkryciu jego nazwisko weszło do świata fizjologii. Pracując w 1862 roku w Paryżu w laboratorium C. Bernarda, Sechenov wykazał, że oddzielając mózg od rdzenia kręgowego warstwa po warstwie, można zidentyfikować pewną część mózgu żaby, której podrażnienie powoduje zastosowanie kryształ soli w przekroju poprzecznym powoduje zahamowanie odruchów kręgosłupa. Praca Sechenova została opublikowana w materiałach Paryskiej Akademii Nauk za namową C. Bernarda. W 1863 roku Sieczenow opublikował ją w Rosji.
W 1871 roku Sieczenow opuścił Akademię Medyczno-Chirurgiczną. Oficjalnym powodem było usunięcie jego przyjaciela, profesora I.I., ze stanowiska profesora Akademii. Miecznikow. W tym samym roku Sieczenow rozpoczął pracę na Uniwersytecie Noworosyjskim. W Odessie jako profesor przebywał około 6 lat i w tym okresie ukończył swoją wybitną pracę dotyczącą gazowego składu krwi. Zamiast Sieczenowa I.F. został mianowany profesorem fizjologii w Akademii Medyczno-Chirurgicznej. Syjon. W 1875 r. Zion wyjechał do Francji, a młody fizjolog I.R. został wybrany na wydział fizjologii akademii. Tarchanow (Mouravi Tarkhnishvili, 1846-1908). I. R. Tarchanow kierował wydziałem przez prawie 20 lat. Po przejściu na emeryturę w roku 1894/95 kontynuował wykłady z fizjologii ogólnej na Uniwersytecie w Petersburgu.
