Изследване на поведението на животните и хората. История на изследването на животинското мислене. Оценявайки действията на животните, които са удивителни по своята „целесъобразност“ и „разумност“, например изграждането на колиби от бобри, той посочи, че такива действия не се извършват целенасочено,

История на изследването на мисленето на животните

Зорина Зоя Александровна, Полетаева Инга Игоревна

Еволюцията на представите за "ума" на животните - от алтернатива на понятието "инстинкт", което обединява всички форми на индивидуална адаптивна дейност, до съвременните концепции, които разглеждат елементарното мислене на животните като негова специална форма, различна от способност за учене. Основните тенденции в развитието на експериментални и сравнителни подходи за изследване на висшите психични функции на животните. Приносът на различни области на поведенческата наука за решаването на този проблем. Кратки личности на изследователите, допринесли значително за неговото решаване (Л. В. Крушински, Н. Н. Ладигина-Коц, В. Кьолер, Л. А. Фирсов и др.).

Формирането на идеи за елементарното мислене и (разумната дейност) на животните и неговите прояви в различни сфери на поведение има доста дълга история. На всички етапи от развитието на науката въпросът за наличието на мислене при животните, степента на неговото развитие и ролята му в психиката и поведението е решен нееднозначно.

1. Преднаучен период на натрупване на знания. Идеи за „ума“ и „инстинкта“ на животните в произведенията на естествоизпитателите от 18-ти - първата половина на 19-ти век.

Представите на човека за поведението на животните се развиват заедно с общите му познания за природата. Във всички сфери на своята дейност от древни времена човекът е зависим в една или друга степен от животните и затова за него е било важно да разбере моделите на тяхното поведение. Много преди първите научни изследвания в тази област хората постепенно натрупват емпирични знания за навиците и начина на живот на животните, за основата на тяхното взаимодействие в общностите. В процеса на опитомяване на диви животни се формират първите идеи за наследствената основа на поведението, тъй като наред с икономически полезните морфологични характеристики, хората избират и полезни поведенчески черти като липса на агресивност, „контактност“, послушание, охрана поведение и др.

Наблюденията на диви и опитомени животни допринесоха за появата на първите идеи за особеностите на тяхната психология и постепенно бяха разработени техники за обучение. Нарасна увереността, че в много случаи животните проявяват интелигентност, т.е. открийте началото на интелигентността.

С натрупването на факти за сложността и целесъобразността на поведението на различни животни нараства желанието не само да се преувеличава интелигентността им, но и да им се приписват чисто човешки свойства - съзнание, воля, любов, гняв и др. Този подход за оценка на поведението на животните се нарича антропоморфен (от anthrapos - лице, morphe - форма). В една или друга степен често се среща и сега. Една от неотложните задачи на съвременната поведенческа наука е преодоляването на антропоморфизма.

С появата и развитието на естествените науки (от средата на 18 век) се оформя разделянето на поведението на животните на две категории. Един от тях се нарича "инстинкт" (от латински instinctus - желание). Тази концепция се появява в трудовете на философи още през 3 век пр.н.е. и означаваше способността на хората и животните да извършват определени стереотипни действия поради вътрешна мотивация. Втората категория явления се наричаше „ум“, но този термин не обозначаваше самите интелигентни действия (както е днес), а всякакви форми на индивидуална пластичност на поведението, включително тези, които се осигуряват от ученето (тенденцията за намаляване на понятието „животински интелект“ към по-прости процеси са частично запазени и до днес).

Подход към поведението на животните, характерен за този период на развитие на науката, може да се намери в трудовете на френския натуралист Ж. Бюфон (1707-1788). В книгата „Обща и частна естествена история“ (1810) той се опитва да систематизира данните не само за морфологичните характеристики на различните видове животни, но и за техния начин на живот, морал и навици. Ученият критикува антропоморфния подход към тълкуването на поведението на животните. Описвайки удивително сложните ритуални действия на социалните насекоми, Буфон подчертава, че те са механични. В произведенията на Буфон няма описания на тези форми на поведение, които биха могли да бъдат класифицирани като наистина разумни. Въпреки това, когато описва „естествената история“ на отделните видове, той посочи, че някои животни са „по-умни от други“, т.е. допуснати различия в техните умствени способности.

Бюфон се противопостави на прилагането на понятието „ум“ към по-елементарни форми на поведение на животните и по този начин допринесе за създаването на основата за класификация на индивидуалните форми на поведение.

Едно от първите научни определения на инстинкта е дадено от немския учен Г. Реймарус (1694-1768). Той призна, че животните имат действия, които могат да бъдат сравнени с рационалното човешко поведение. Реймарус, подобно на своите съвременници и предшественици, включва в тази категория преди всичко способността за подражание и учене.

2. Ф. Кювие за "ума" и инстинкта на животните.

Систематичното изследване на поведението на животните започва в средата на 19 век. Едно от първите експериментални изследвания и сравнителна оценка на някои от неговите прояви е извършено от директора на Парижката зоологическа градина Фридрих Кювие (1773-1837), брат на известния палеонтолог Г. Кювие. В своята работа Кювие се опитва да разчита на редовни наблюдения на животни в обичайното им местообитание, но тези, които са му били достъпни, са били главно обитатели на зоологически градини. Кювие дори провежда някои експерименти с тях. Особено известни са неговите експерименти с бобри, отглеждани в плен изолирано от техните роднини. Те изиграха значителна роля в разбирането на природата на инстинкта. Кювие открива, че бобър-сирак успешно е построил колиба, въпреки че е бил държан в неподходящи условия и не е имал възможност да се научи на подобни действия от възрастни бобри. В същото време Ф. Кювие успява да запише много други, не по-малко важни, но не толкова широко известни факти. Въз основа на наблюдения на животни в парижкия зоопарк той описва и сравнява поведението на бозайници от няколко разреда (гризачи, преживни животни, коне, слонове, примати, месоядни), много от които стават обект на научно изследване за първи път.

Ф. Кювие събра множество факти, свидетелстващи за „ума“ на животните и се опита да ги анализира в търсене на границата между „ума“ и инстинкта, както и между човешкия ум и „ума“ на животните. Кювие отбелязва различни степени на „интелигентност“ при животните. Той не използва ясни критерии за „умствени способности“, но по-късно много характеристики бяха потвърдени с помощта на точни изследователски методи. Например Кювие класира гризачите по-ниско от преживните само въз основа на това, че те не различават човека, който се грижи за тях, от останалите. За разлика от гризачите, преживните разпознават добре собственика си, въпреки че могат да се объркат, когато стопанинът се преоблича. Според Кювие месоядните животни и приматите (тогава са били наричани „четирръки“) „изглежда имат интелигентността, която само животните могат да имат. ...Явно орангутанът има най-голям интелект.” Трябва да се отбележи, че Кювие е написал едно от първите и до голяма степен точни описания на навиците на орангутана и някои други маймуни.

Оценявайки действията на животните, които са удивителни по своята „целесъобразност“ и „разумност“, например изграждането на колиби от бобри, той посочи, че такива действия не се извършват целенасочено, а като проява на сложен инстинкт, „в което всичко е сляпо, необходимо и неизменно; докато в ума всичко е обект на избор, условие и промяна.

Така приносът на Ф. Кювие за развитието на поведенческата наука е следният:

той пръв показа възможността за проявление на инстинкта в условия на изолация от типичните за вида условия на околната среда;

се опита да начертае граница между „ум” и инстинкт;

даде сравнително описание на „ума“ на представители на различни таксономични групи (въпреки че за това бяха използвани неподходящи критерии).

3. Влиянието на еволюционната доктрина на Чарлз Дарвин върху изучаването на командата. Книга от Дж. Роменс. „Канонът на Лойд-Морган“.

Трудовете на Чарлз Дарвин (1809-1882) са от решаващо значение за възникването и развитието на сравнителните и експериментални изследвания на поведението и психологията на животните. Неговата доктрина за произхода на видовете чрез естествен подбор направи възможно анализирането на еволюционните аспекти на поведението. Той не само обогати емпиричните знания, но и задълбочи теоретичните познания на учените, а също така определи използването на сравнителния метод в тази област.

В трудовете си „За изразяването на усещанията при животните и хората” (1872; виж: 1953), както и „Инстинкт” и „Биографичен очерк на едно дете” (1877) Дарвин е първият, който използва обективен метод за изучаване на психиката, макар и реализирано под формата на наблюдение, а не експеримент.

Използвайки голямо количество фактически материали, Дарвин внимателно анализира репертоара от изразителни движения при хора и животни, главно примати. Обобщавайки резултатите от това сравнение, Дарвин стига до извода, че проявленията на усещанията при животните и хората имат много прилики: „Някои форми на изразяване на човешки емоции, като повдигането на косата под въздействието на силен страх или оголването на зъби по време на пристъп на ярост, едва ли може да бъде разбрано, освен ако не приемем, че човекът някога е съществувал в по-примитивно и зверско състояние. Общото между определени начини за изразяване на емоции при различни, но свързани видове, като движението на едни и същи мускули по време на смях при хора и различни маймуни, изглежда по-смислено, ако приемем, че те произлизат от един и същ прародител" (Дарвин, 1953 г.). На тази основа той стига до извода за общия произход на маймуните и хората, т.е. тяхното родство и приемственост.

Дарвин е първият, който прилага принципа на обективен анализ към такива психични явления (изразяването на емоции), които до този момент се считат за най-субективни.

Обширната информация, събрана от Дарвин за поведението на животните в естествени условия и в плен, му позволи ясно да идентифицира три основни категории поведение - инстинкт, способност за учене и „способност за разсъждение“. Той определя инстинктите като действия, които се извършват по един и същи начин от много индивиди от един и същи вид, без да се разбира целта, за която се извършват тези действия. В същото време Дарвин вярва, че основите на разума („способността за разсъждение“ - разсъждение) са толкова присъщи на много животни, колкото инстинктите и способността да се образуват асоциации (т.е. да се учат). Той определя разликата между човешката психика и висшите животни, колкото и голяма да е тя, като разлика „в степен, а не в качество“ (1896).

Идеята на Чарлз Дарвин, че човешката умствена дейност е само един от резултатите от един процес на еволюционно развитие, стимулира използването на сравнителния метод в психологията, по-специално събирането на данни за приликите между психиката на животните и хората.

Така приносът на Чарлз Дарвин към проблема с животинското мислене е следният:

за първи път е въведена идеята за три компонента на животинското поведение и психика (инстинкт, учене, рационална дейност);

Учението на Чарлз Дарвин допринесе за прилагането на сравнителния и еволюционен подход в психологията.

Един от първите, които се занимават с проблема за сходството на психиката на животните и хората, е приятелят и съмишленикът на Дарвин Джон Роменет (1848-1894). Най-известната е книгата му „Разумът на животните“ (1888), където той действа като натуралист, който се стреми да докаже единството и непрекъснатостта на развитието на психиката на всички нива на еволюционния процес. Материалът за това са многобройни наблюдения на сложни прояви на поведение при животни от различни филогенетични нива (както гръбначни, така и безгръбначни). Сред многото дадени примери за поведение на гръбначни животни, Роменс изтъкна „разумните“. Според него отличителната черта на „разумните“ действия е тяхното влияние върху адаптирането на животното към новите условия на съществуване.

Хипотезата, че животните притежават елементи на интелигентност, винаги е съществувала в масовото съзнание в емпиричното, битово разбиране на този термин. Обширният материал, събран от Й. Роменс, на пръв поглед напълно отговаряше на тази идея, но беше много разнороден: наред с напълно надеждни наблюдения бяха представени и много непроверени. Анализът на неговата „колекция“ от съвременна гледна точка показва, че някои от тях трябва да се разглеждат като илюстрации на проявата на инстинкт, докато много други биха били по-правилно класифицирани като „ловни истории“ и „анекдоти“. В книгата се споменава, че плъховете са „измислили“ да крадат яйца по специален начин: един плъх прегръща яйцето с лапите си и се обръща по гръб, докато други го влачат за опашката. Въпреки това, за повече от 100 години интензивно изследване на поведението на плъхове в лабораторията, никой не е наблюдавал нещо подобно.

Работата на Дж. Роменс, въпреки цялата си неяснота, представлява първият опит за обобщаване на фактите за поведението на интелигентните животни и твърдо привлича вниманието към този проблем.

Основна роля в разработването на критериите, необходими за надеждното разделяне на различните форми на поведение, изигра работата (предимно теоретична) на английския психолог Конуей Лойд Морган (1852-1936). Той е един от първите, които се занимават с проблема за връзката между инстинктите и обучението в поведението на животните. Разглеждайки възможността за промяна на инстинктите под влияние на индивидуалния опит в книгата „Навик и инстинкт“ (1899) и внимателно разграничавайки всичко, което е наследено, инстинктивно от това, което е индивидуално придобито, К. Л. Морган в същото време обърна внимание на постоянното преплитане на тези компоненти в поведението на животното.

Ученият забеляза, че не само инстинктите се наследяват, но и способността да се асимилират определени видове индивидуален опит, т.е. посочи наличието на биологична предразположеност към определени видове учене (виж: Zorina et al., 1999). Той също така пое инициативата за експериментално изследване на процеса на обучение при животни, което по-късно беше успешно приложено от Е. Торндайк. Смята се, че след като посещава лекциите на Лойд Морган в Харвардския университет през 1896 г., неговият ученик Торндайк започва своите експерименти (виж 2.4.1).

Морган се противопостави на антропоморфизма в тълкуването на феномените на животинското поведение. Той е автор на „правилото за пестеливост“, известно като „Канона на Лойд Морган“.

Според „правилото на пестеливостта“ „едно действие в никакъв случай не може да се тълкува като резултат от проявата на някаква висша умствена функция, ако може да се обясни въз основа на наличието в животното на способност, заемаща по-ниско ниво. в психологическата скала."

Тази разпоредба е особено важна, когато се анализират и тълкуват сложни форми на поведение на животните, когато се решава дали те могат да се считат за прояви на интелигентност.

В трудовете на К. Л. Морган са формулирани следните разпоредби, важни за развитието на науката за поведението, по-специално за основите на мисленето:

взаимодействие на инстинкт и придобити поведенчески реакции;

има биологична предразположеност към определени форми на обучение;

Когато изучаваме мисленето на животните, е необходимо да следваме „правилото на икономията“.

4. Обективни методи за изследване на поведението и психологията на животните.

Следващият етап в изучаването на поведението на животните, и по-специално на най-сложните форми на тяхната психика, беше свързан с въвеждането на обективни методи на изследване, за разлика от доминиращия метод на интроспекция в човешката психология - описание на психиката, основано на интроспекция . Появява се цял комплекс от сродни, но самостоятелни дисциплини - зоопсихология, експериментална и сравнителна психология, физиология на висшата нервна дейност; Бихейвиоризмът заема специално място в този списък. Сравнителната психология сравнява различните етапи на умственото развитие на животните на различни нива на организация. Подобни изследвания позволяват да се хвърли светлина върху нарастващата сложност на психиката на животните в еволюционните серии.

4.1. И. П. Павлов е основоположник на учението за висшата нервна дейност.

Физиологията на висшата нервна дейност, която постави основата за изучаване на физиологичните основи на психичните явления (за повече подробности вижте 3.2), започва да се оформя през първото десетилетие на 20 век. През този период, почти паралелно, Е. Торндайк в САЩ развива основите на експерименталната психология, а в Русия Иван Петрович Павлов (1849-1936) създава ново направление във физиологията - учението за висшата нервна дейност, целта на която беше обективно изследване на психиката на животните и хората.

Учението на И. П. Павлов се основава на принципа на рефлекса, а условният рефлекс е признат за „елементарна единица“ на всички прояви на висша нервна дейност (виж 3.2).

Първоначално Павлов смята условния рефлекс за аналог на психологическия термин "асоциация" и го разглежда като универсален адаптивен механизъм.

Впоследствие методът на условните рефлекси наистина се превърна в един от основните методи за обективно изучаване на физиологичните механизми на поведението и психологията на животните. Тази страна на научната дейност на И. П. Павлов е широко известна, но тя не изчерпва нито реалните му интереси, нито разнообразната работа, извършена в неговите лаборатории. По този начин, наред със задълбочените изследвания на особеностите на формирането на условни рефлекси на животни и хора в нормални и патологични условия, в лабораторията на И. П. Павлов, както през живота му, така и впоследствие, беше извършен анализ на „безусловен рефлекс активност” (т.е. инстинкти, въпреки че физиолозите от школата на Павлов почти никога не са използвали този термин). В една или друга степен се засягат и проблемите на онтогенезата на поведението (опитите на С. Н. Виржиковски и Ф. П. Майоров, 1933 г.) и започва работа върху генетиката на висшата нервна дейност (по-подробно вж. Глава 9). Въпреки това, по-малко известни са експериментите на служителите от лабораторията на Павлов, които имат известен принос в изследването на проблема с мисленето на животните (за повече подробности вижте 2.7).

4.2. Сравнителни характеристики на обучението на животни чрез проба и грешка в проучванията на Торндайк.

Американският учен Едуард Торндайк (1874-1949), заедно с И. П. Павлов, се счита за основател на научния метод за изследване на процеса на обучение при животни в контролирани лабораторни условия. Той е първият психолог, който прилага експериментален подход към изследването на психиката на животните. Този подход е предложен малко по-рано от немския учен Вилхелм Вунд (1832-1920) за изучаване на човешката психика, за разлика от доминиращия метод на интроспекция по това време, основан на интроспекция.

Е. Торндайк в своето изследване използва метода на така наречените „проблемни кутии“ (идеята беше предложена от К. Л. Морган, който видя как куче се научи да отваря резето на градинска порта; виж фиг. 3.5). Животно (например котка) беше поставено в заключена кутия, от която беше възможно да се излезе само чрез извършване на определено действие (натискане на педал или лост, който отваря резе). След много „изпитания“ (по-скоро произволни движения), които в по-голямата си част са неуспешни, т.е. „грешки“, животното най-накрая извършва желаното действие и когато многократно се поставя в тази кутия, то го изпълнява по-бързо и по-често всеки път.

Според Торндайк отправната точка на поведенчески акт е наличието на т. нар. проблемна ситуация, т.е. такива външни условия за адаптация, към които животното няма готова двигателна реакция (т.е. специфичен за вида инстинктивен акт). Решението на проблемна ситуация се определя от взаимодействието на организма като цяло с околната среда. Животното активно избира действия и формирането на действия става чрез упражнения.

В Animal Intelligence (1898) Торндайк твърди, че решаването на проблем е интелектуален акт.

Решението на проблема се появява в резултат на активните действия на индивида поради последователен избор на различни манипулации.

Въз основа на експериментални данни Торндайк формулира редица закони на поведение, когато животните решават проблеми въз основа на „проба-грешка“. Тези закони отдавна са служили като важна теоретична основа за експерименталната психология.

С работата си Торндайк полага основите на обективното изследване на поведението. Методите, които той въведе в практиката на лабораторните изследвания (включително метода на „кутия с проблеми“), позволиха количествено да се оцени напредъкът на учебния процес. Торндайк е първият, който въвежда графично представяне на успеха от развиване на умение - „кривата на учене“ (виж фиг. 3. 4B).

Преходът към строга количествена оценка на действията на опитното животно направи Торндайк основател на експерименталната психология на животните. Той е първият, който сравнява скоростта на обучение при представители на различни таксони от омични групи (гръбначни и безгръбначни). Неговите данни показват за първи път, че като цяло скоростта на формиране на прости умения при всички бозайници е приблизително еднаква, въпреки че маймуните учат малко по-бързо от другите животни. Този факт впоследствие се потвърждава многократно (Воронин, 1984) и оказва важно влияние върху избора на обекти и насоки за бъдещи изследвания. Предполага се, че тъй като всички гръбначни се учат приблизително еднакво бързо, тогава, очевидно, е препоръчително да се изследват моделите и механизмите на този процес върху по-достъпни лабораторни животни - плъхове и гълъби. В продължение на много десетилетия те бяха основните обекти на експерименти, които се наричаха „сравнителни“, въпреки че всъщност не бяха. Изследователите приложиха моделите, открити при анализа на процеса на обучение при плъхове и гълъби, към всички представители на класовете бозайници и птици като цяло. В следващите глави ще дадем примери, че в много случаи подобно прехвърляне е напълно незаконно.

Работата на Торндайк направи възможно за първи път експериментално разделяне на различни форми на индивидуално адаптивно поведение. Първоначално се предполагаше, че поведението на животното в „проблемната кутия“ ще служи като демонстрация на интелигентно решение на проблема.

Торндайк показа, че това поведение се основава на по-прост процес - учене чрез проба и грешка.

Така приносът на Е. Торндайк към експерименталната психология е следният:

той е един от първите, които разработват метод за изследване на поведението в експеримент, който навлиза в научната употреба за дълго време;

формулира законите на обучението, въведе количествени оценки на този процес и метод за графичното му показване;

за първи път даде сравнително описание на способността за учене на животни от различни видове;

показа, че основата на поведението, което може да се разглежда като проява на разума, в много случаи се основава на други процеси, които са по-прости по природа;

Благодарение на изследванията на Торндайк успешно се развиват съвременните тенденции в експерименталната сравнителна психология.

4.3. Бихейвиоризъм. Произведения на Дж. Уотсън, Б. Скинър и др.

Създател на бихевиоризма (от английски Behaviour) е американският учен Джон Уотсън (1878-1958). Той излага радикална за времето си (началото на 20 век) идея, че предмет на животинската и/или човешката психология трябва да бъде само такова поведение, чиито прояви могат да бъдат записани и количествено определени. Този подход, още по-строго и решително от подхода на Торндайк, изключи използването на интроспекция за изследване на психиката, както и опити за антропоморфни интерпретации на поведението на животните, използвайки понятията „воля“, „желание“, „съзнание“, и т.н.

Основните принципи на бихейвиоризма са ясно формулирани от Дж. Уотсън в неговата програмна статия през 1913 г. „Психологията през очите на бихейвиориста“. Той заяви:

поведението се изгражда от секреторни и мускулни реакции на тялото, които от своя страна се определят от външни стимули, действащи върху животното;

анализът на поведението трябва да се извършва строго обективно, ограничен до записване на външно проявени явления;

Тези разпоредби доведоха до истинска революция в експерименталната психология. Впоследствие те са допълнени и разширени от други изследователи. Бихейвиоризмът оказва най-силно влияние върху развитието на американската психология.

Твърдата концептуална схема на бихейвиоризма породи редица нови, специфични термини за него (виж 3.2.2.3). Бихевиористите бяха тези, които подкрепиха горепосочената тенденция да се изучава поведението само на два вида лабораторни животни - бял плъх и гълъб. Те активно защитават тезата, че психологическото изследване трябва да се сведе до изучаване на поведението, преди всичко до анализ на връзките между стимулите и реакциите, произтичащи от тях (принципът на „съседството“ на стимула и отговора). В продължение на много десетилетия формулата стимул-отговор (S-R) се счита за универсална основа за тълкуване на поведението.

Бихейвиористите (последователи на Дж. Уотсън) съзнателно отхвърлиха възможността някои „междинни променливи“, като процесите на обработка на информация в нервната система, да могат да бъдат оценени чрез записване на поведение.

Принципите, формулирани от Уотсън, станаха широко разпространени и доразвити по много начини (виж: Ярошевски, 1997). Голям принос за развитието на бихейвиоризма има американският изследовател Берхаус Ф. Скинър (1904-1990). Той създава един от най-известните методи за изследване на инструментални или оперантни условни рефлекси (така наречената камера на Скинър, виж 3.2, фиг. 3.6).

В процеса на развитие на бихейвиоризма се появиха експериментални факти, изводите от които влязоха в противоречие с основните догми на това учение. По-специално, Е. Толман (виж 2.4.4) формулира нова концепция (необихевиоризъм), която приема съществуването на физиологични процеси, които медиират проявата на отговор на стимул. Той послужи като основа за последващи изследвания на когнитивните процеси (виж 3.4).

В момента практически не са останали убедени привърженици на „чистия“ бихевиоризъм. Използвайки методи за количествен анализ на поведението (чието създаване несъмнено принадлежи към заслугите на бихейвиоризма), съвременните експериментални психолози основават своите изследвания на знанията, натрупани от науката за поведението като цяло. Както вече споменахме, тази тенденция - синтезът на научни направления в обща теория на поведението - беше основна в развитието на поведенческата наука през втората половина на 20 век (виж също 2.9).

Липсата на междувидови различия в способността за основно учене насърчи изследователите да търсят и създават по-сложни модели за нейното изследване. Изследванията на M. Bitterman (Bitterman, 1973; Bitterman, 1965), G. Harlow (Harlow, 1949; 1958), L. G. Voronin (1984) и други позволиха да се открият по-високи нива на организация на условнорефлекторната дейност (виж Глава 3 ).

Проблемът с животинското мислене беше извън основните интереси на бихейвиористите, дори само защото плъховете и гълъбите, основните обекти на техните изследвания, не осигуряваха много храна за неговия анализ. Въпреки това изследванията на диференциалното обучение при гълъби допринесоха за идентифицирането на способността на животните да обобщават, една от основните операции, които съставляват същността на мисленето (виж Глава 5).

В същото време, с натрупването на данни за най-сложните форми на поведение на животните, някои от бихевиористите (Епщайн, Премак, Шустерман и др.) Правят опити да ги тълкуват от гледна точка на теорията за „стимул-реакция“, също като привърженици. от учението на Павлов за дейностите на висшата нервна система се опитаха да обяснят подобни факти като набор от условни рефлекси. Ще разгледаме примери за този подход в съответните раздели.

4.4. Когнитивни процеси при животните. Изследвания на Е. Толман и И. С. Бериташвили.

Психологическата концепция на американския изследовател Едуард Толман (1886-1959) понякога се нарича необихевиоризъм. Тя се основава на разпознаването на целенасочеността в поведението на животното. Толман изложи идеята, че животното се научава да идентифицира „какво до какво води“ и това, което научава, може да не бъде открито външно, под формата на каквато и да е дейност („реакция“), но се съхранява в паметта под формата на идеи или изображения.

Въз основа на експерименти с обучение на плъхове в различни видове лабиринти, Толман стигна до извода, че схемата "стимул-отговор" на Дж. Уотсън е недостатъчна за описание на поведението, тъй като в този случай тя се свежда до набор от елементарни реакции на стимули и, като такъв, губи своята оригиналност. За да обясни получените резултати, той изложи идеята, че докато е в лабиринт, животното се научава да идентифицира смислени връзки между елементи на околната среда (стимули). По този начин, в различни видове експерименти с обучение на плъхове, той показа, че животните научават информация за общите характеристики на експерименталната камера или лабиринт, въпреки че в началото това не се отразява на поведението по никакъв начин.

От гледна точка на Толман, в процеса на учене животното придобива знания (когниции) за всички детайли на ситуацията, съхранява ги под формата на вътрешни представи (адски или ментални представи) и може да ги използва „правилно“ моменти. Животното формира един вид „когнитивна карта“ или „ментален план“ на всички характеристики на лабиринта и след това изгражда поведението си върху него. „Психически план“ може да бъде създаден при липса на подкрепление (латентно обучение; вижте 3.4.2).

Придържайки се като цяло към бихевиористката рамка стимул-отговор, за да обясни своите данни, Толман въвежда идеята за така наречените интервенционни променливи, т.е. вътрешни процеси, които се "намесват" между стимула и реакцията, определяйки естеството на нейното протичане. Той приписва по-специално мотивацията и формирането на умствени (вътрешни) представи на междинни променливи. Самите тези процеси според него могат да се изследват строго обективно - според функционалното им проявление в поведението.

Предположението на Толман за съществуването на определен „процес на представяне“ при животните е в съответствие с данните, получени преди това от американския психолог У. Хънтър (Hunter, 1913). За да изучи тази способност, той предложи метод на забавени реакции, който направи възможно да се оцени степента, в която животното е в състояние да реагира на паметта на стимул в отсъствието на този истински стимул (виж 3. 4.1).

Идеите на Е. Толман са в основата на почти всички съвременни изследвания на когнитивните процеси при животните. Основните резултати от работата му са представени в монографията „Целенасочено поведение на животните и хората“ (1932 г.). Д. Макфарланд (1988) пише, че Толман в много отношения е изпреварил времето си и че той може да се счита за бащата на съвременния когнитивен подход към изучаването на поведението на животните. Това е особено ясно от преглед на трудове, които анализират формирането на пространствени представи при животните (O'Keefe, Nadel, 1978; Nadel, 1995; виж 3.4.3).

В руската физиология подобни идеи са разработени от Иван Соломонович Бериташвили (или Беритов, 1884-1974), основателят на Института по физиология на Грузинската академия на науките и известната грузинска неврофизиологична школа. Още в края на 20-те години на ХХ век. Бериташвили започва оригинални експериментални изследвания на способността на животните да правят забавени реакции. На тяхна основа е създадена хипотеза за „психо-нервни образи“, според която поведението на куче, поставено в ситуация на решаване на проблем, се определя не от действащите в момента стимули, а от умствените представи за тях, или техните изображения. Изследванията и възгледите на И. С. Бериташвили (1974), подобно на Е. Толман, в много отношения изпревариха времето си, въпреки че неговите експерименти бяха по-скоро като наблюдения и резултатите не винаги можеха да бъдат обработени с количествени методи. Работите на школата на И. С. Бериташвили, заедно с работите на Е. Толман, стоят в началото на съвременните изследвания на когнитивните процеси при животните. Учениците на Бериташвили (А. Н. Бакурадзе, Т. А. Натишвили и др.) Изучават неврофизиологичните механизми на забавените реакции при животни и моделите на пространствената памет (Натишвили, 1987). Те потвърждават хипотезата му за съществуването на „психо-нервен процес на представяне” при животните.

Продължението и развитието на позицията на И. С. Бериташвили е получено в уникалните изследвания на Й. К. Бадридзе (1987). Той анализира онтогенезата на хранителното поведение на вълка - много трудно за експериментална работа животно. Дългосрочни и подробни наблюдения върху развитието на рационалната дейност на това животно са проведени както в полусвободни условия, така и в природата. Понастоящем изследванията на Бадридзе са свързани с развитието на проблема с повторното въвеждане на редки и застрашени видове бозайници в Грузия. Авторът вижда едно от необходимите условия за решаване на подобни проблеми в точното познаване на поведението на животните в природни условия и по-специално техните реакции към хората и елементите на антропогенната среда, които според неговите данни се извършват с участието на различни форми на елементарно мислене

5. Сравнителна психология и зоопсихология в Русия.

В Русия основателите на научното изследване на умствената дейност на животните са К. Ф. Рулие (1814-1858) и В. А. Вагнер. Основаната от тях посока се нарича зоопсихология. Изучава проявите, моделите и еволюцията на психиката на животните. Особено внимание беше отделено на произхода и развитието на психиката в онтогенезата и филогенезата, както и на идентифицирането на възможните предпоставки и предистория на човешкото съзнание. Развитието на тази област на психологията е неразривно свързано с произведенията на Н. Н. Ладигина-Котс, Н. Ю. Войтонис, Г. З. Рогински, К. Е. Фабри.

5.1. „Обективен биологичен метод“ за изследване на поведението на животните в трудовете на В. А. Вагнер.

Владимир Александрович Вагнер (1849-1934) има голям принос за сравнителното изследване на природата на инстинктите и развитието на самата методология и „биопсихологичните“, по неговата терминология, изследвания. Известни са например трудовете му върху „строителното” поведение на десетки видове паяци, градската лястовица и други животни. Тези произведения донесоха на Вагнер голяма слава като естествен учен. Той беше и брилянтен лектор и учител.

В докторската си дисертация „Биологичен метод в психологията на животните“ (1902 г.; вижте 1997 г.) Вагнер прави първото обобщение на работата си върху психологията на животните. Той подчерта огромното значение на зоопсихологията в търсенето на пътища за еволюция на умствените способности в животинския свят - еволюция, която в крайна сметка води до разбиране на генезиса на нашето собствено „аз“. „Обективният биологичен метод“ на Вагнер отхвърли изучаването на човешката психика като път към разбирането на психиката на животните. След това основните идеи на дисертацията са разработени в работата „Биологични основи на сравнителния метод“, където ученият анализира специални методологични подходи към предмета на изследване:

♦ филогенетичен подход, според който характеристиките на инстинктите на дадена група животни трябва да се оценяват в сравнение с поведението на видовете, които са най-близки роднини на изследваното; въз основа на такова сравнение може да се проследи последователната еволюция на инстинктите в различни групи животни;

♦ онтогенетичен подход, според който произходът на инстинкта може да бъде разбран чрез анализ на неговите индивидуални прояви и развитие в индивида; това според него е важно за разбирането на еволюционните промени в инстинктивното поведение.

В. А. Вагнер е един от първите руски учени, които се опитват да анализират проблема с индивидуално придобитото поведение и неговата роля в живота на животните. Според традициите на своето време той го нарича "ум", включвайки в това понятие резултатите от обучението, натрупването на опит под формата на асоциации и имитация.

Вагнер отбеляза, че тъй като индивидуално придобитото поведение винаги е свързано с биологично важни ситуации, е трудно да се направи граница между него и вроденото поведение, но предложените от него критерии могат да помогнат с това (Wagner, 1997):

анатомични и физиологични;

онтогенетичен;

биопсихологичен.

Въпреки това използването на анатомични и физиологични критерии веднага доведе самия автор до погрешно заключение. Той твърди, че само животни с кора имат „интелигентни“ способности, въпреки че вече по това време са известни множество факти за успешно обучение на различни видове безгръбначни животни. Способността за учене на гръбначните животни със слабо развита кора също показва ограниченията на такъв критерий. Възможно е оттук да лежи произходът на преобладаващата доскоро идея, че при птиците преобладават инстинктивните форми на поведение и способността за учене е ограничена, тъй като те практически нямат неокортекс.

Онтогенетичният критерий предполага, че развитието на инстинктите като такива не се случва. Инстинктите, според Вагнер, имат последователни възрастови етапи, които се сменят един друг, докато „разумните“ способности се развиват постепенно.

Биопсихологическият критерий оценява способността на животното да избере какво действие да извърши: „разумните действия“ се идентифицират с такъв избор (за разлика от твърдостта на инстинктивните движения). Освен това, за разлика от инстинкта, „разумните“ действия могат да бъдат много сложни и да се случват доста рядко. Трябва да се отбележи обаче, че този критерий не може да се счита за успешен, тъй като (както вече беше известно в началото на 20 век и е добре известно сега) много инстинктивни действия са много сложни, съдържат много елементи, твърдо свързани помежду си, и може да се извършва, например, само веднъж годишно, за много кратък период от време. Като пример могат да се цитират много епизоди на поведение на птиците по време на размножителния период.

В. А. Вагнер напълно отрече способността на животните за каквито и да било прояви на зачатъците на разума в буквалния смисъл на думата. Той вярваше, че тези явления могат да бъдат напълно обяснени с формирането на умения. Той анализира подробно първите експериментални доказателства, получени от V. Köhler (глава 4), че индивидуалната адаптивна активност на животните не се ограничава само до способността за учене, а включва и елементи на рационални решения. Отдавайки почит на методите на В. Кьолер, Вагнер все пак смята заключенията си за неверни (и греши за това!). Също толкова погрешна беше неговата оценка за способността на животните да обобщават въз основа на сходството, открита от Ladygina-Cotes (1925) в експерименти с шимпанзета (виж 5.4).

Вагнер основава своите заключения и общи теоретични заключения въз основа на наблюдения, много от които са наистина забележителни. Той обаче не е експериментатор и това може да е определило естеството на много от неговите заключения. В. А. Вагнер отказва на животните основите на разума; той също така вярва, че способността за учене като такава не е специална форма на поведение. Той разглежда съобществата от социални насекоми, по-специално земните пчели, като специална форма на симбиоза (!). Това, както знаем, също не е вярно и социалната структура на общностите на Hymenoptera вече е била известна по това време.

Работите на Вагнер оказаха значително влияние върху развитието на местната поведенческа наука. Въведеният от него „обективен биологичен метод“ е приет и широко използван в работата на психолозите на домашните животни.

Този метод е използван от Н. Н. Ладигина-Котс (1935; 1959), Н. Ю. Войтонис (1949), Н. Ф. Левикина (1947), Н. А. Тих (1955; 1970), Г. З. Рогински (1948), С. Л. Новоселова (1997), К. Е. Фабри (1976). Тези учени изучават психиката на човекоподобните маймуни от гледна точка на биологичните предпоставки на антропогенезата, появата и развитието на човешкото съзнание (виж: Fabry, 1976; 1993). Обект на тяхното изследване са манипулативна дейност и инструментална дейност, сложни умения и интелигентност, стадно поведение на маймуните като предпоставка за възникването на човешката социалност и език.

5.2. Психологически изследвания на животните от Н. Н. Ладигина-Котс.

Надежда Николаевна Ладигина-Коц има особен принос в изучаването на поведението и психологията на животните. Надежда Николаевна смята Чарлз Дарвин за свой главен учител. В своите изследвания на еволюцията на психиката тя използва сравнително психологическия метод, сравнявайки поведенческите характеристики на животни от различни филогенетични нива - висши и низши маймуни, птици и бозайници от различни видове, антропоиди, както и деца. По нейна инициатива е организирана зоопсихологична лаборатория в Дарвиновия музей.

Специална следа в историята на науката остави ранната работа на Н. Н. Лада-Гина-Котс - сравнително описание на онтогенезата на когнитивната дейност на бебе шимпанзе и нейното собствено дете. Резултатът от сравнението на тези наблюдения е уникалната работа „Детето шимпанзе и човешкото дете“ (1935), илюстрирана с десетки снимки и рисунки.

Шимпанзето Джони на година и половина живее в семейството на Надежда Николаевна две години и половина (1910-1913). Благодарение на способността за постоянно наблюдение на Ioni, поведенческият репертоар на бебето шимпанзе, включително игриви, изследователски и конструктивни дейности, е описан за първи път (1923 г.). От особено значение са наблюденията върху характеристиките на възприемане и обучение на шимпанзетата. Йони също открива способността за визуално-ефективно мислене, за обобщаване на няколко характеристики и използване на концепцията за идентичност (сходство) на стимулите. Последното той прилага не само в експериментални ситуации, но и в ежедневието.

Отбелязвайки множество прилики в поведението на шимпанзетата и хората в ранните етапи на онтогенезата, авторът посочва онези критични точки, от които развитието на детската психика протича с коренно различни темпове и на качествено различно ниво, отколкото при шимпанзетата.

Полемизирайки с V. Koehler и R. Yerkes, които подчертават приликите в когнитивната дейност на антропоидите и хората, N. N. Ladygina-Kots се фокусира върху разликите между тях, върху факта, че „... шимпанзето не е почти човек, но изобщо не е човек."

Подобни изследвания на развитието на бебета маймуни, „осиновени” от хората, бяха успешно повторени от W. и L. Kellogg (Kellog, Kellog, 1933) и K. и K. Hayes (Hayes, Hayes, 1951). Вторият живот на този експериментален метод започва през 70-те години на 20-ти век, когато американски учени се насочват към търсенето на рудиментите на втора сигнална система при антропоидите и започват да ги учат на различни междинни езици (вижте 2.9.2 и Глава 6 ). Много от тях (вижте например: Savage-Rumbaugh, 1993) потвърждават приликите, идентифицирани от Ladygina-Kots в ранното развитие на когнитивните способности на хората и шимпанзетата, и в допълнение показват, че до 5-годишна възраст шимпанзетата могат да придобият аналог на човешкия език на ниво деца на възраст 2-2,5 години. Моделите, открити от Ladygina-Cotts, бяха потвърдени и в многобройни изследвания от етолози, например J. Goodall, J. Schaller, D. Fossey, които наблюдаваха шимпанзета и горили в естествената им среда.

В процеса на изучаване на когнитивните способности Йони Ладигина-Котес разработи и въведе в експерименталната практика техниката за „селекция на шаблони“, която оттогава се използва широко в психологията и физиологията за изучаване на различни аспекти на психиката на животните.

Централно място в произведенията на Н. Н. Ладигина-Котс заема проблемът за елементарното мислене на животните като предпоставка за човешкото мислене, което позволява да се идентифицира и възстанови предисторията на неговото възникване в процеса на еволюцията. До голяма степен благодарение на работата на Н. Н. Ладигина-Котс, нейните ученици (Н. Ф. Левикина, А. Я. Маркова, К. Е. Фабри, С. Л. Новоселова и др.) И колеги, стана известно как шимпанзетата възприемат външния свят, каква е тяхната способност да обобщават и абстрахират, какви форми на визуално и ефективно мислене са им достъпни. Особено внимание беше отделено на манипулативните, инструментални и конструктивни дейности на приматите.

Н. Н. Ладигина-Котс пише, че „маймуните имат елементарно конкретно въображаемо мислене (интелигентност), способни са на елементарна абстракция и обобщение и тези черти доближават тяхната психика до човешката. В същото време тя подчертава, че „...техният интелект е качествено, коренно различен от концептуалното мислене на човек, който има език, който оперира с думи като сигнали, система от кодове, докато звуците на маймуните, въпреки че изключително разнообразни, само изразяват емоционалното си състояние и не са насочени. Те (шимпанзетата), както и другите животни, имат само първата сигнална система” (послеслов към книгата на Й. Дембовски „Психология на маймуните”, стр. 317).

Научното наследство на Н. Н. Ладигина-Котс продължава да оказва дълбоко влияние върху съвременните изследователи на проблема за еволюционните предпоставки за човешкото мислене както в Русия, така и в чужбина. Това влияние се проявява в различни форми. Така и до днес много автори (както зоопсихолози, така и физиолози) продължават широко да цитират нейните трудове. Освен това много съвременни учени и цели лаборатории използват разработените от нея методи и подходи в нови форми и на ново ниво и продължават да изучават проблемите, които някога са били засегнати от нея.

Идеите на Ладигина-Котс за наличието на елементи на мислене при животните намериха различни потвърждения. Въпреки това, въпросът за степента на сходство между психиката на шимпанзето и човека е значително преразгледан. Няма съмнение, че пропастта между възможностите на тяхната психика не е толкова дълбока, колкото се смяташе досега. Дори по отношение на разбирането на човешката реч и владеенето на техния език, шимпанзетата все още достигат нивото на двегодишно дете.

В заключение остава да споменем още едно направление на по-късните изследвания, което допринесе за развитието на възгледите на Н. Н. Ладигина-Котс за еволюцията на мисленето. Тя смята, че дефиницията на интелигентността на маймуните, дадена от G. Z. Roginsky (1948), се нуждае от едно значително пояснение. Според нея „наличието на интелигентност може да се докаже само чрез установяването на нови адаптивни връзки в нова ситуация за животното“ (Ladygina-Kots, 1963, p. 310). Тази страна на животинското мислене стана обект на интензивни изследвания от Л. В. Крушински и неговите колеги (виж глави 4 и 8).

И така, значението на произведенията на Н. Н. Ладигина-Котс е, че:

♦ за първи път е проведен експеримент за отглеждане на бебе шимпанзе в „среда за развитие”;

описана е онтогенезата на поведението на шимпанзетата, сравнени са характеристиките на когнитивната дейност на примати и хора;

показва се, че шимпанзетата имат способността да обобщават и абстрахират като една от основните характеристики на елементарното мислене;

е разработен и въведен в практиката най-важният съвременен метод за изследване на психиката на животните – обучението по „селекция по модел”;

извършено е сравнително изследване на инструменталната и конструктивната дейност на приматите;

Стигна се до извода, че животните имат зачатъци на мисленето като предпоставка за човешкото мислене.

5.3. Изследвания на поведението и психиката на приматите в СССР.

През 20-60-те години в нашата страна бяха проведени редица други изследвания на поведението и психиката на маймуните в зоологическите градини в Москва, Ленинград и Киев (под ръководството на Н. Н. Ладигина-Котс, Г. З. Рогински и В. П. Протопопов), в детската градина в Сухуми (Н. Ю. Войтонис и неговите ученици, както и Л. Г. Воронин и неговите служители), в Института по физиология в Колтуши (ученици на И. П. Павлов, включително П. К. Денисов, Е. Г. Вацуро, М. П. Щодин, Ф. П. Майоров, Л. Г. Воронин, по-късно Л. А. Фирсов и други; виж също 2.7).

В трудовете на Г. З. Рогински (1948), Н. Ю. Войтонис (1949), Н. А. Тих (1955; 1970) и други са описани различни форми на визуално-ефективно мислене, инструментална и конструктивна дейност на приматите, информацията е допълнена за способността за обобщаване и абстракция при различни видове маймуни. Редица произведения бяха посветени на сравняване на психиката на висши и нисши маймуни. Така в лабораторията на В. П. Протопопов е изследвано усвояването на сложни двигателни умения при капуцини, макаци и човекоподобни маймуни. Сравнявайки процеса на решаване на различни проблеми, авторите заключават, че „няма фундаментални разлики във формирането на онтогенетичния опит при висшите и нисшите маймуни и няма причина да се вижда разлика между нисшите и висшите маймуни или да се сравнява поведението на висши маймуни към човешкото поведение. Тенденцията да се подценява нивото на когнитивните способности на антропоидите като цяло е характерна за този период на научно развитие.

6. Описание на "инсайт" в експериментите на W. Koehler.

В началото на 20 век, когато Н. Н. Ладигина-Котс получава първите експериментални доказателства за способността на маймуните да обобщават, немският психолог Волфганг Кьолер, един от основателите и идеолозите на гещалтпсихологията, също демонстрира в експеримент, че шимпанзетата са способни на друг тип елементарно мислене - спешно решаване на нови за тях проблеми.

През 1913-1920 г. В. Кьолер работи в станция за изследване на антропоиди, разположена на остров Тенерифе в Канарския архипелаг. Експериментът беше структуриран по такъв начин, че шимпанзетата трябваше да решават нови, доста разнообразни задачи, но изградени на същия принцип: животното можеше да постигне цел (например да получи недостъпен преди това деликатес) само ако, според Кьолер, „той разкри обективни връзки между елементи от ситуацията, които са от съществено значение за успешното решение.“ С други думи, предложените задачи имаха определена логическа структура, която животното можеше да дешифрира. Това беше фундаменталната им разлика от „проблемните кутии“ в експериментите на Торндайк, когато беше невъзможно да се „разбере“ как работи ключалката, която отваря вратата на клетката: ключалката беше разположена отвън и беше скрита от очите на животното (виж фиг. 3.4 А), така че те действаха само чрез проба и грешка.

В експериментите на V. Köhler всички обекти, необходими за намиране на правилния отговор, са били в „зрителното поле“ на животното и са му давали възможност да реши проблема чрез улавяне на неговата структура и последващи адекватни действия, а не чрез „проба“. и грешка.”

Теоретичният анализ на поведението на шимпанзето в тази експериментална ситуация е извършен от автора от гледна точка на гещалт психологията. В книгата "Изследване на интелигентността на маймуните" (1930 г.) В. Кьолер пише, че шимпанзетата са способни да решават някои проблемни ситуации не по метода "проба-грешка", а чрез различен механизъм - "прозрение", т.е. “проникване” или “инсайт” (от англ. “insight”).

V. Köhler определя „прозрението“ като решаване на проблем, основан на улавяне на логически връзки между стимули или събития: възприемайки цялата ситуация като цяло, с всичките й вътрешни връзки, животното може да вземе адекватно решение. В. Кепер оценява това поведение на шимпанзетата като „рационално, което в общи линии е присъщо на хората и което обикновено се счита за специфично човешко“.

V. Köhler също описва способността на шимпанзетата да извършват инструментални и конструктивни дейности и смята това за убедително доказателство за наличието на елементи на мислене в тях. Понастоящем инструменталната дейност на животните и преди всичко на приматите продължава да бъде един от популярните експериментални модели за изследване на елементарното мислене (виж 4, 5).

Творбите на В. Кьолер предизвикаха вълна от спорове (Виготски, 1997) и опити да се тълкува „прозрението“ като резултат от прехвърлянето на съществуващ преди това опит (или „изпитания, направени в ума“ и др.). Впоследствие редица учени, включително IP Pavlov (виж 2.7) и американският психолог R. Yerkes, се опитаха да възпроизведат експериментите на W. Koehler.

Робърт Йеркс (1929; 1943) показа, че не само шимпанзетата, но също орангутаните и горилите се справят със задачи от типа на Кехлер. В допълнение, антропоидите в неговите експерименти разграничават цвета, формата и размера на обектите (както Йони в експериментите на Ладигина-Котс) и решават различни проблеми, изискващи използването на инструменти (виж фиг. 4.4). През 1932 г. Йеркс организира голям разсадник за човекоподобни маймуни в Йейлския университет (през 40-те години там имаше до 100 шимпанзета). Сега той се превърна в регионален приматологичен център Йеркс в Атланта, Джорджия. На негова основа са извършени много работи, включително обучение на шимпанзета на междинни езици (вижте 2.9.2 и глава 6).

Работите на Р. Йеркс бяха продължени от неговите последователи в САЩ, въпреки че техният брой беше непропорционално по-малък от привържениците на бихевиоризма (Nissen, 1931; Kellog, Kellog, 1933; Hayes, Hayes, 1951 и др.). Обобщавайки резултатите от този период на изследване, Р. Йеркс (1943) стига до извода, че „... резултатите от експерименталните изследвания потвърждават работната хипотеза, според която обучението при шимпанзетата е свързано с процеси, различни от подсилване и инхибиране. .. Може да се предположи, че скоро тези процеси ще се считат за предшественици на човешкото символично мислене.

Възгледите на Р. Йеркс за психиката на антропоидите коренно се различават от гледната точка на онези психолози, които, следвайки Н. Н. Ладигина-Котс, подчертават наличието на по-рязка граница между психиката на хората и животните.

7. Учението за висшата нервна дейност и проблемът за животинското мислене.

Гледната точка на И. П. Павлов. Има мнение, че I.P. Павлов е имал отрицателно отношение към хипотезата, че животните имат по-сложни форми на висша нервна дейност от условния рефлекс. Тази идея имаше много реална основа. Така първата му реакция към произведенията на В. Кьолер и Р. Йеркс за способността на шимпанзетата да „прозират“ като проява на способността за вземане на разумно решение беше рязко отрицателна. Той обвини тези автори във „...във вредна, бих казал отвратителна склонност да се отклоняват от истината” и това негово твърдение продължава да се цитира в чуждестранната литература. По-късно той пише: „Кьолер... трябваше да докаже, че маймуните са интелигентни и се доближават до нивото на интелигентност на хората, а не като кучетата“, докато поведението на шимпанзетата не е нищо повече от „... поредица от асоциации, които отчасти са вече получени в миналото, някои от тях сега се оформят и получават пред очите ви” (Павловские сряды, 1949. Т. 2. С. 429).

Острите коментари по отношение на тълкуването на експериментите на В. Кьолер не попречиха на И. П. Павлов да третира предмета на спора като научен проблем. За да опровергае заключенията на В. Кьолер и да докаже, че в поведението дори на висшите маймуни няма нищо извън рамките на условнорефлексните механизми, Павлов започва свои собствени експерименти. През 1933 г. в лабораторията се появяват шимпанзетата Роза и Рафаел. П. К. Денисов, а по-късно Е. Г. Вацуро и М. П. Щодин, работейки с тези животни, първо повториха експериментите на В. Кьолер, а след това проведоха свои собствени оригинални изследвания. Техните резултати позволиха на Павлов през последните години от живота си да изрази принципно нови идеи за наличието при животните на по-високо ниво на интегративна мозъчна активност от условния рефлекс.

Анализирайки експериментите с Рафаел, за които ще говорим по-долу, на лабораторен семинар (включен в историята на науката под името Павловски среди), Павлов отбеляза способността на тази маймуна да оперира с „маса от свойства и връзки между явленията .” Той вярва, че в тези експерименти могат да се наблюдават „...случаи на формиране на знания, улавяне на нормалната връзка на нещата“ и нарича това „зачатъците на конкретното мислене, което използваме“ (Павлов, 1949, стр. 17. Среща 13.11.1935 г.) . Нека подчертаем още веднъж, че Павлов не идентифицира тези „рудименти на конкретното мислене” с условните рефлекси: „И когато маймуната строи кула, за да получи плод, това не може да се нарече условен рефлекс...” Анализирайки поведението на маймуните. , Павлов отбеляза, че „.. „Когато маймуната опитва и двете, това е мислене в действие, което виждате със собствените си очи“ (с. 430).

Учениците на И. П. Павлов не оцениха и не подкрепиха радикалните промени, които възгледите на техния учител претърпяха въз основа на експериментите. Освен това бяха положени много усилия да се представят най-сложните форми на антропоидно поведение само с вериги и комбинации от условни рефлекси. Когато Л. В. Крушински беше един от първите, които се опитаха да привлекат вниманието към тази страна на наследството на Павлов през 70-те години, той не срещна правилното разбиране.

Прозорливостта на Павлов, който през 30-те години използва генетични, онтогенетични, приматологични (по-точно сравнително физиологични), математически и кинематографични методи за анализ на поведението на кучета, маймуни и хора, остава неясна и до днес. Тук отново можем да говорим по-скоро за отхвърляне, отколкото за заблуда.

След смъртта на И. П. Павлов работата по антропоидите се извършва под общото ръководство на неговия наследник Л. А. Орбели. Въпреки това, истинското развитие на мислите на И. П. Павлов за „зачатъците на конкретното мислене” при животните са получени едва през втората половина на 20 век в трудовете на ученика на Орбели, ленинградския физиолог Л. А. Фирсов, както и в трудовете на Л. В. Крушински в Московския държавен университет (виж глави 4 и 8).

От 60-те години изучаването на висшите психични функции на животните у нас става обект на предимно физиологични изследвания.

Леонид Александрович Фирсов. Важен принос за изучаването на поведението и психологията на човекоподобните маймуни е направен от работата на Л. А. Фирсов, ученик на Л. А. Орбели. Лабораторните изследвания на Л. А. Фирсов включват сравнителна оценка:

различни видове памет;

способност за имитация;

способност за обобщаване и формиране на предвербални понятия;

някои аспекти на социалните взаимодействия между антропоидите.

Многостранните изследвания на Л. А. Фирсов показват, че шимпанзетата имат най-високо ниво на поведенческо и умствено развитие. Те наистина са способни едновременно да формират много условни реакции с различна степен на сложност. Фирсов анализира природата на такива условни рефлекторни връзки и показа, че някои от тях са „истински“ условни рефлекси, други се реализират въз основа на синтеза на нови и стари асоциации, трети възникват поради „прехвърлянето“ на предварително формирани реакции ( поради „вторично обучение“), други - благодарение на имитацията, и пети - като прилагане на „причинно-следствена връзка“, т.е. улавяне на моделите на процеси и явления.

Л. А. Фирсов стигна до извода, че психиката на антропоидите се характеризира с ниво на способност за формиране на превербални концепции, което може да се счита за междинно между първата и втората сигнална система.

Л. А. Фирсов комбинира цялостни лабораторни изследвания по традиционни методи с наблюдения и експерименти при условия, близки до естествените. За тази цел група шимпанзета (и след това макаци резус) бяха пуснати на малък езерен остров в района на Псков и наблюдаваха как маймуните, отгледани в плен, усвояват естествена храна, строят гнезда, избягват опасности, играят и как се развиват взаимоотношенията в общност. В същото време бяха проведени експерименти за анализ на дейността на инструментите (създадени бяха специални инсталации, от които храната можеше да се получи само с инструменти - пръчки, разбити в най-близката гора). Повтаряха се и експерименти за „избор по образец“ (виж глави 3 и 5), където стимулите не бяха геометрични фигури, както се практикува в лабораториите, а растения, цветя, клонки, пръчки и други природни обекти. По време на експериментите и наблюденията редовно се извършва професионално заснемане. Благодарение на това бяха създадени около 10 документални филма (включително „Островът на маймуните“ и „Мислят ли животните?“), които запазиха за нас реалната картина на много уникални експерименти.

Най-голям интерес във връзка с проблема за мисленето на животните представляват трудовете на Л. А. Фирсов, посветени на връзката между образната и условно рефлекторната памет, сравнителното изследване на функцията за обобщение, както и инструменталната дейност на маймуните. През 90-те години Л. А. Фирсов също се занимава с „рисуване“ на маймуни. Автор е на редица монографии и обзорни статии (1972; 1977; 1982; 1987; 1993).

8. Изследване на зачатъците на мисленето при не-примати животни през първата половина на 20 век. Произведения на Н. Майер и О. Кьолер.

Наред с работата върху примати, още от 30-те години на миналия век, се разглежда възможността за наличие на рудименти на мислене при по-слабо организирани гръбначни животни.

Един от първите опити за експериментално изследване на този въпрос беше работата на американския изследовател Никълъс Майер. Той изучава способността на лабораторни бели плъхове да „намират заобиколно решение“, да преодоляват различни препятствия и да се учат в лабиринти (виж фиг. 4.19).

Ученият се опитал да разбере дали тези животни са способни на рационална дейност (разсъждение), т.е. могат ли да намерят ново решение в ситуация, в която са запознати само с общата ситуация, но нейните детайли са нови за тях.

Плъховете в експериментите на Н. Майер се оказват способни „спонтанно да интегрират изолирани елементи от минал опит, създавайки нова поведенческа реакция, която е адекватна на ситуацията“. Както ще бъде показано по-късно (виж 4.8), тази способност е един от признаците, по които може да се прецени наличието на елементарно мислене.

Ото Кьолер (1889-1974). Способността за обобщаване като проява на елементарния ум е изследвана в експерименти с птици от немския учен О. Кьолер, колега и съмишленик на К. Лоренц, един от създателите на етологията (виж 2.11). Заедно с Лоренц през 1937 г. те основават и дълги години издават Вестник по психология на животните (Zeitschrift fur Tierpsychologie, по-късно преименуван на Ethology), в който са публикувани много от класическите трудове на етолози. Прилагайки сравнителен подход към изучаването на поведението на животните, Кьолер още в средата на 50-те години на 20 век стига до извода, че хората и животните имат редица общи елементи на поведение, включително предвербалното мислене (мислене без думи), открито при най-малко при висшите гръбначни. За разлика от общоприетата гледна точка през 50-те години, О. Кьолер счита способността за обобщаване не следствие от наличието на език, а напротив, негова основа. Възниква на по-ранни етапи от филогенезата от човешката реч.

Най-известните са експериментите на О. Кьолер за обучение на птици да „броят“, или по-точно да работят с количествени и по-специално числени параметри на стимули (вижте 5.5 и 6.2).

Научният подход на О. Кьолер се характеризира с използването на количествен анализ на експериментални резултати, за разлика от повечето от неговите предшественици, чиито трудове са с описателен характер и позволяват главно качествен анализ.

Трудовете на О. Кьолер отбелязаха началото на нов етап в методологията на поведенческите изследвания и в развитието на идеите за мисленето и животните:

той беше един от първите, които започнаха да записват напредъка на експеримента върху филм, което гарантира високо, никога досега ниво на обективност при оценката на резултатите и възможността за техния последващ фин анализ (За съжаление, архивите на О. Кьолер бяха загубени по време на бомбардировките на Кьонигсберг в края на Втората световна война);

Процедурата за формиране на обобщение въз основа на атрибута „номер“, разработена от О. Кьолер, също се отличава с фундаменталната си новост (виж Глава 5);

Въз основа на своите експерименти О. Кьолер стигна до извода, че птиците имат висока способност да обобщават количествените параметри на стимулите, което им позволява да разпознават всякакви стимули, състоящи се от определен брой елементи;

благодарение на трудовете на О. Кьолер, "броенето" при животните стана същият модел за изучаване на основите на мисленето като инструментална и конструктивна дейност (виж глава 6.2);

♦ той формулира идеята за наличието на предвербално мислене не само при антропоидите, но и при някои гръбначни животни, които не са примати.

Наред с данните за наличието на елементи на мислене при човекоподобните маймуни, до средата на 20 век се формира идеята, че зачатъците на тази висша психологическа функция присъстват и при други, не толкова високо организирани гръбначни животни.

9. Изследвания на висшите когнитивни функции на животните през втората половина на 20 век.

До началото на 60-те години фактът на съществуването на зачатъците на мисленето при животните като способност, предшестваща в еволюцията появата на човешкото мислене, се счита за общодоказан.

Следващата логична стъпка в изучаването на проблема изисква:

по-широк сравнителен подход, като по-специално в етологията, която се развива бързо по това време;

изследване на физиологичните механизми на рационалната дейност и сравнението им с механизмите на обучението;

по-задълбочено изследване на мисленето на антропоидите – за изясняване на границата между психиката на човека и животните.

Напредъкът в първите две направления беше постигнат до голяма степен благодарение на работата на Г. Харлоу (виж Глава 3), както и на Л. В. Крушински и неговата лаборатория, които направиха елементарното мислене на животните обект на физиологичен експеримент, поставиха основите на анализ на неврофизиологичните механизми и морфологичния субстрат на мисловните процеси.

В тези изследвания бяха разработени универсални експериментални схеми върху животни от различни таксони и техните резултати бяха достъпни за регистриране и обективна количествена оценка. Такива експерименти могат да бъдат възпроизведени многократно и дори симулирани математически. Те направиха възможно провеждането на сравнителен анализ на висшите когнитивни функции на животните, приближавайки се до разбирането на техните физиологични и генетични механизми.

Постиженията в третото направление също бяха фундаментално важни. Многобройни изследвания на американски психолози потвърдиха способността на антропоидите да овладяват междинни езици (виж Глава 6), а произведенията на Л. А. Фирсов показаха висока способност за обобщаване и използване на символи въз основа на традиционни подходи.

9.1. Концепцията на Л. В. Крушински за физиологичните и генетичните основи на рационалната дейност.

Леонид Викторович Крушински беше ерудиран биолог с широк спектър от научни интереси, включително проблеми на биологията на развитието, патофизиологията, генетиката на поведението, етологията, теорията на еволюцията (Лексин, 1995; Полетаева, 1999). Изследванията на онтогенезата на поведението позволиха на Л. В. Крушински да формулира оригинална концепция за връзката между вродени и придобити при формирането на цялостен поведенчески акт (концепцията за така наречените „единни реакции“). Най-известни са неговите изследвания върху животинското мислене. В края на 50-те години Л. В. Крушински, заедно с персонала на своята лаборатория, започва многостранно физиологично и генетично изследване на зачатъците на мисленето в широк кръг животински видове от различни разреди и класове гръбначни животни. Подобна работа почти не е извършвана никъде по света през този период.

Обобщавайки основния принос на Л. В. Крушински за развитието на учението за елементарното мислене и можем да подчертаем следните разпоредби:

той даде работна дефиниция на рационалната дейност (виж 4.6);

предложени оригинални методи за лабораторното му изследване, подходящи за тестване на представители на голямо разнообразие от таксони (виж глава 4);

даде сравнително описание на развитието на рационалната дейност при редица гръбначни животни, показвайки, че нейните най-прости форми се срещат при представители на влечуги, птици и бозайници;

анализира някои аспекти на неговите морфофизиологични механизми и роля за осигуряване на адаптивно поведение (виж Глава 8);

изследва генетичната детерминация и онтогенезата на тази форма на поведение (виж глава 9).

Концепцията за физиологичните и генетичните основи на рационалната дейност на животните обобщи разнообразието от факти, получени в лабораторията, и отвори перспективи за по-нататъшна работа.

Основните резултати и теоретични възгледи на Л. В. Крушински са представени от него в книгата „Биологични основи на рационалната дейност“ (1977, 1986), посмъртно удостоена с Ленинска награда (1988) и преведена на английски през 1991 г. През 1991 и 1993 г. са публикувани два тома на „Избрани произведения” на Л. В. Крушински, които включват най-важните статии от неговото научно наследство.

9.2. „Говорещите“ маймуни и проблемът за произхода на втората сигнална система.

С натрупването на данни, че са открити много прилики между психиката на хората и маймуните, изследователите естествено предположиха, че дори овладяването на речта - такава привидно специфична човешка черта - може да има някои рудименти, „прототип“ при приматите (Виготски, 1996).

От началото на века са правени многократни опити да се установи дали наистина съществува такава възможност (виж: Linden, 1981; Firsov, 1993), но първите резултати от подобни изследвания показват, че човешката реч е недостъпна за маймуните. В същото време неуспехите в опитите да ги научат на реч не се възприемат от изследователите като окончателно „изречение“. Р. Йеркс (1929) е първият, който се съмнява в "езиковата неспособност" на антропоидите. По-късно се предполага, че тези неуспехи се дължат главно на физическа неспособност да се произнасят думи. Както се оказа, ларинксът на шимпанзето, просто поради анатомичната си структура, не е в състояние да генерира звуците, необходими за възпроизвеждане на човешка реч. Л. И. Уланова (1950 г.) и А. И. Счастни (1972 г.) приемат, че езикът на знаците би бил по-подходящ за комуникация с примати, но не успяха да проверят тази хипотеза експериментално.

За първи път подобен експеримент е извършен от американските учени Беатрис и Алън Гарднър (Gardner, Gardner, 1969; 1985).

През 1966 г. те посрещат в дома си 10-месечно женско шимпанзе Уошо, което отглеждат като дете. Тя беше постоянно лекувана от възпитатели, които в присъствието на маймуната и помежду си общуваха само с помощта на амслан (AMSLAN - американски жестомимичен език) - езикът на знаците на глухонемите. Предполагаше се, че маймуната ще започне да имитира хора, но трябваше да бъде специално научена на жестове, особено в началния период. На 3-годишна възраст Уошо вече е усвоила 130 знака, използва ги по подходящ начин, комбинира „думи“ в малки изречения, измисля свои собствени, шегува се и дори ругае (за повече подробности вижте Глава 6).

Работата на семейство Гарднър оказа огромно влияние върху идеите на учените не само за възможностите на животинската психика, но и за произхода на човешкото мислене. Данните, които получиха, бяха наистина сензационни. Техният ефект може да се сравни само с впечатленията на учените от експериментите на W. Köhler.

Скоро друг американски учен, Дейвид Примак, започна да публикува резултатите от своите изследвания (Premack, 1972; 1983; 1994). Работил е с шимпанзето Сара, което е научил не на амслен, а на някакъв изкуствен език. Това беше „език“ от пластмасови жетони, всеки от които обозначаваше обект, свойство или концепция. Такива жетони бяха поставени в един или друг ред върху магнитна дъска, като по този начин „поддържаха разговора“.

По време на подготовката на ръкописа (лятото на 2000 г.) тази маймуна продължи да участва в експерименти. Очевидно тя е един от изключителните дълголетници сред лабораторните примати (по правило експериментите върху тях спират на много по-ранна възраст). Една от причините е агресивността и неконтролируемостта на възрастните шимпанзета, особено на мъжките.

Трябва да се отбележи, че Гарднер и Примек са представители на две до голяма степен различни теоретични направления в изучаването на поведението на животните - етология и бихейвиоризъм. Еволюционни биолози и етолози, семейство Гарднър се стремят да поддържат биологичната адекватност на експерименталните условия и се опитват да включат елементи на междинен език в естествената структура на поведението на маймуната. Не е случайно, че те посвещават един от общите си трудове (Gardner, Gardner, 1985) на основателя на етологията Н. Тинберген, тъй като именно той постигна блестящи резултати, умело съчетавайки финия аналитичен експеримент с наблюдението на холистичното поведение на животно в естествената му среда.

Д. Примек първоначално се опира на идеите на бихейвиоризма. Той вярва, че всяко поведение, включително комуникативното поведение, може да се формира чрез „комбинация“ от стимули, реакции и подкрепление. Той вярваше, че ако се идентифицират основните параметри на „стимула“, характерни за човешкия език, тогава въз основа на тази програма може да се обучи маймуна. Според Примек, за извършване на такава работа, първата стъпка е изследователят първо да раздели мислено езиковите умения на определени елементарни единици и след това да разработи програма за обучение, по време на която тези компоненти ще бъдат въведени в поведението на животното. При преподаването на език на шимпанзетата тясното място според него е именно създаването на такава програма.

Различните подходи на тези изследователи допринесоха за напредъка в разбирането на най-сложните форми на висшата нервна дейност при приматите. Скоро след първата работа започнаха изследвания за обучение на маймуни на „междинен език“ в приматологичния център Йеркс (Атланта, Джорджия, САЩ). Американският изследовател Duane Rumbaugh и неговите колеги (Rumbaugh et al., 1973; 1977; 1991) разработиха настройка, при която маймуната трябваше да натиска клавиши с изображение на така наречените лексиграми - икони, всяка от които показваше името на обект, действие или определение.

Това беше друг изкуствен език (Йеркиш), също специално създаден за изследване на „говорните способности“ на приматите. Първата маймуна, чиято комуникация беше „компютъризирана“ по този начин, беше двегодишното шимпанзе Лана. Тъй като всички „изказвания“ на Лана са записани от компютър, авторите смятат, че това повишава обективността на тази техника в сравнение с методите на Примек и Гарднър. Лана се научи да съставя фрази на този език и тъй като видя същите лексиграми да се появяват на дисплея, тя можеше да изтрие онези, които смяташе за грешни. Ако словоредът във фразата съответстваше на английския синтаксис, машината „прие“ отговора и даде на животното подсилване.

Компютърната версия на Йеркиш даде възможност да се отговори на редица въпроси, възникнали във връзка с предишни опити да се научат маймуните на междинен език, и продължава да се използва интензивно и до днес (вижте Глава 6).

Данните, получени от тези проучвания, показват, че няма разлика в когнитивните способности на хората и човекоподобните маймуни.

Сега е доказано, че с подходящо обучение шимпанзетата спонтанно демонстрират разбиране на говоримия език (Savage-Rumbaugh, 1993; 1995; вижте Глава 6), което ни позволява да очертаем нови подходи към изследването на животинския интелект.

Високото ниво на способността на маймуните да обобщават и използват символи също е демонстрирано в работа, базирана на по-традиционни подходи, несвързани с езиковото обучение (Firsov, 1993; Boysen et al., 1993 и др.). Те ще бъдат обсъдени в гл. 6.

10. Генетика на поведението.

Първата експериментална работа по изучаването на генетичната основа на поведението е извършена от Ада Йеркс (A. Yerkes, 1916) - тя изучава наследяването на комплекса от гняв, страх и дивост при плъхове (Rattus norvegicus) и М. П. Садовникова -Колцова (1925) за първи път се опита да подбере плъхове по скорост на бягане в експериментална камера (лабиринт в Хемптън Корт).

Както е известно, в експериментите на И. П. Павлов и неговите колеги бързо стана ясно, че при различните кучета условните рефлекси се развиват с различна скорост и впоследствие показват различна устойчивост. Анализът на тези различия доведе Павлов до идеята за съществуването на различни видове висша нервна дейност, както и генетично обусловени различия в свойствата на поведението. Резултатът от това беше създаването в Колтуши на специална лаборатория „Генетика на висшата нервна дейност“. Целта на нейната работа беше да анализира унаследяването на „типове висша нервна дейност“ при кучета.

В продължение на много месеци при кучета, които предполагаемо се различават едно от друго, по определена програма (т.нар. „големи” и „малки” стандарти), се развиват много условни реакции и на тази основа силата, подвижността и определя се балансът на основните нервни процеси (възбуждане и инхибиране). Животните, контрастиращи по тези свойства, трябваше да бъдат кръстосани едно с друго и тяхното потомство да се анализира по същата схема. Този път обаче се оказа много тромав и труден за изпълнение. Такива изследвания изискват твърде много време (и пари за поддържане на животни). По този начин „големият“ стандарт за определяне на типа висша нервна дейност на куче отне около две години (!), А „малкият“ стандарт отне няколко месеца.

Фундаментално нов подход към изследването на генетичната основа на поведението е предложен от Л. В. Крушински, чиято работа в тази област по своето съдържание и методология практически няма аналог и до днес (Полетаева, 1999). Той успя да покаже, че някои генетично определени характеристики на поведението на животните (по-специално страхливост - предразположение към пасивно-защитни реакции) не винаги се срещат в поведението на кучето, а само при достатъчно високо общо ниво на неговата възбудимост. Изследването на унаследяването на поведенческите черти при кучета също беше материалът на голяма монография на П. Скот и Дж. Фулър „Генетика и социално поведение на кучето“ (Scott, Fuller, 1965), която често се цитира в литературата .

През 1960 г. е публикувана първата обобщаваща монография, озаглавена „Генетика на поведението” (Fuller, Thompson, I960). Той бързо стана много популярен сред биолозите, тъй като авторите, които не бяха генетици, а експериментални психолози, успяха да покажат просто, на разбираем език, без да използват излишно специални генетични термини, колко важна е ролята на генотипа за формирането на поведение и предоставя експериментални доказателства за това.

Значителна роля във формирането на генетичния подход към анализа на поведението изигра работата на служителите на така наречената Лаборатория Джаксън в Мейн (Jackson Laboratory, Мейн, САЩ). Тази институция е световноизвестен център, основан през 1929 г. от генетика К. Литъл. Поддържа инбредни и селектирани щамове мишки, чийто брой в момента е много голям. Тази колекция съдържа десетки редове с мутации, засягащи мозъчната структура и поведение. Лабораторията Джаксън може да осигури произволен брой животни, които имат генотипа, от който се нуждаят изследователите. Тази възможност позволи на учени от различни страни да проучат подробно много линии и да идентифицират междуредовите разлики в поведението и неврохимичните черти. Това послужи като основа за разработването на нови подходи към изследването на генетиката на количествените признаци (рекомбинантни инбредни линии, метод за картографиране на локуси на количествени признаци, както и за производството и изследването на изкуствени мутанти на мишки (виж Глава 9) .

У нас генетичните изследвания на поведението на животните се извършват в няколко лаборатории, създадени от видни биолози. В Института по физиология. И. П. Павлова от Академията на науките на СССР М. Е. Лобашев (1907-1971) и В. К. Федоров (1914-1972), в развитието на идеите на Павлов, изучават генетичната детерминация на свойствата на нервната система и проблемите на сравнителната генетика на поведението. Тези два научни екипа - лаборатории по сравнителна генетика на поведението и генетика на висшата нервна дейност - все още работят плодотворно. В Института по цитология и генетика на Сибирския клон на Академията на науките на СССР (Новосибирск), под ръководството на Д. К. Беляев (1917-1985), през 60-те години на миналия век започва селекционна работа за създаване на „опитомена“ линия от сребро - черни лисици. Тази работа беше успешна и линията лисици, които не се страхуват от хората и показват редица черти, подобни на кучета в поведението си, продължава да бъде обект на изследване (Truth, 2000). В Биологическия факултет на Московския държавен университет, в лабораторията, създадена и ръководена от Л. В. Крушински, е отгледана звукочувствителна линия плъхове (Крушински-Молодкина, К. М.), която в момента е прехвърлена в инбридно състояние. Аудиогенната епилепсия, която е характерна за тези животни, е общоприет и ценен лабораторен модел на човешки конвулсивни състояния (Романова, Калмикова, 1981). Под ръководството на Л. В. Крушински бяха проведени проучвания за ролята на генотипа при формирането на способността на животните да екстраполират посоката на движение на стимул (виж Глава 9). В момента лабораторията използва генетични методи за изследване на ролята на размера на мозъка при формирането на поведението на мишки и по-специално (съвместно с университета в Цюрих-Ирхел, Швейцария), влиянието на естествения подбор върху поведението, физиологичните характеристики и невроанатомични характеристики на лабораторни мишки. Неврогенетичните изследвания се провеждат и в Института по генна биология на Руската академия на науките, в Центъра по медицинска генетика на Руската академия на медицинските науки, в Института по нормална физиология на името на. П. К. Анохина RAMS (Москва), Институт по цитология и генетика SB RAS (Институт по цитология и генетика, Новосибирск) и др.

Използването на генетични методи е необходимо при изследване на физиологичните механизми на обучението и когнитивните процеси.

11. Етология.

В тази глава е необходимо накратко да се спомене още една посока в изследването на поведението, въпреки че според първоначалните си цели и задачи тя не е пряко свързана с проблема за животинското мислене. Говорим за етологията, която се формира като самостоятелно направление в средата на 30-те години на 20 век. Той беше фокусиран върху изучаването на поведението на животно в естествената му среда, главно неговите инстинктивни, генетично определени компоненти. Етологията възниква въз основа на данни, натрупани от зоологията (главно орнитология), и се ръководи от принципите на еволюционното учение. Водещата роля в създаването и оформянето й като самостоятелна наука принадлежи на австрийския учен К. Лоренц, както и на холандеца Н. Тинберген.

11.1. Основни направления на етологичните изследвания.

Етоологията се развива първо като алтернатива на строго лабораторната наука на сравнителната психология. Контактът между етологията и популационната биология и генетика породи редица съвременни клонове на науката за поведението, като социобиологията. Първоначално до 60-те години на 20 век имаше доста активна конфронтация между етолозите и привържениците на сравнителната психология, но с течение на времето бяха направени доста успешни опити за синтезиране на тези направления, за да се създаде обща наука за поведението на животните. Една от най-пълните и все още не остарели книги за поведението на животните е монографията на Р. Хинде (1975), чиято цел беше точно последователно представяне на огромното количество данни, натрупани от учени от различни посоки. Нека разгледаме основните направления на етологията.

Адаптивното значение на поведението е един от централните проблеми на етологията. Например, английски етолози в продължение на много години изучават подробно поведението на различни видове морски птици, особено системата на техните адаптации за борба с хищници.

Основната цел на тези работи е да се разбере как индивидуалните реакции допринасят за запазването на вида и под влиянието на какви фактори на околната среда са се формирали в процеса на естествения подбор.

Индивидуално поведенческо развитие. Въпросът за ролята на вроденото и придобитото поведение в поведението е спорен от десетилетия. Етолозите подходиха към решаването на този проблем от строга генетична позиция.

Като всяка морфологична характеристика на организма, поведенческите характеристики се развиват на базата на генетична програма с по-голямо или по-малко влияние на външни фактори.

Използвайки метода за отглеждане на малки в изолация от действието на определени фактори на околната среда (например без контакт с роднини или без достъп до някакъв вид храна), те показаха, че някои поведенчески признаци - инстинктивни действия - се развиват в животно независимо от индивида преживяват или изискват излагане на околната среда само през определен чувствителен период на развитие. Други черти, въпреки че имат ясна генетична програма, могат да се проявят напълно само с допълнително обучение (виж също Глава 9).

Етолозите изучават еволюцията на поведението, като сравняват инстинктивните действия при животни от различни видове, принадлежащи към различни таксономични групи, понякога близки и понякога отдалечени едно от друго.

Сравнителният метод ни позволява да проследим произхода на такива движения по същия начин, както произходът на морфологичните характеристики се установява в сравнителната анатомия.

Класическо изследване от този вид може да се счита описанието на церемонията по ухажване при 16 вида патици, извършено от К. Лоренц.

Социално поведение на животните. Специална област на етологичните изследвания е изследването на вътрешногруповите отношения.

Разнообразните и сложни инстинкти осигуряват както разпръскването на животните в пространството, така и поддържането на реда при живот в общност.

Тази работа започва с наблюденията на Лоренц върху полупитомни птици в дома му - чавки и гъски. Проследявайки поведението на птиците от момента на излюпването, Лоренц се убеждава, че много от елементите му се появяват веднага или малко след раждането, без да е необходимо специално обучение или обучение за тяхното формиране. Експериментите с патици и гъски, отглеждани в плен, му позволяват да открие феномена на импринтинга, който заема важно място в по-късните идеи за формирането на поведението. Експериментите с колония от полупитомни жавки и опитомени врани послужиха като материал за първата голяма работа на К. Лоренц върху моделите на вътрешновидовите взаимоотношения при птиците. Тази работа бележи началото на клона на етологията, който изучава структурата на общностите при животните.

Проблеми на етологията. Н. Тинберген (1963) ясно дефинира кръга от основни проблеми, които етологията трябва да изучава и около които всъщност са концентрирани интересите на почти всички поведенчески изследователи. Анализът на поведенчески акт, според Тинберген, може да се счита за завършен, ако след цялостно описание на неговата феноменология изследователят е в състояние да отговори на следните 4 въпроса:

какви фактори регулират проявата на това поведение;

какъв е начинът на формирането му в онтогенезата;

какви са пътищата на възникването му във филогенезата;

какви са неговите адаптивни функции?

Тези известни „4 въпроса на Тинберген” всъщност са лаконична формулировка на теоретичната основа на цялата съвременна поведенческа наука. За да се отговори напълно на тези въпроси, изследването трябва да се основава на количествена оценка на данните с анализ на резултатите в сравнителен аспект и със задължително отчитане на екологичните особености на вида; необходимо е също така да се анализират филогенетичните корени и особеностите на онтогенезата на тази форма на поведение.

Методи за етологично изследване. Пълно описание на поведението (използвайки обективни методи за запис - записи на ленти, филмови и видеозаписи, синхронизиране) се взема като основа за съставяне на етограма - списък на поведенческите актове, характерни за вида. Етограмите на животни от различни видове се подлагат на сравнителен анализ, който е в основата на изследването на еволюционните и екологичните аспекти на поведението. За целта етолозите използват цялото разнообразие от животински видове – от безгръбначни до човекоподобни маймуни. През 70-те години започват етологични изследвания на човешкото поведение (работи на I. Eibl-Eibesfeld; виж също: Gorokhovskaya, 2001; Human Ethology, 1999).

11.2. Основни принципи на етологията.

Етолозите идентифицират така наречените „фиксирани модели на действие“ като единици на инстинктивно поведение. К. Лоренц ги нарича "наследствени координации" или "ендогенни движения".

Това са специфични за вида (еднакви за всички индивиди от даден вид), вродени (т.е. проявени в „готова форма“, без предварително обучение), шаблонни (т.е. стереотипни по реда и формата на изпълнение) моторни действа.

Когато изучават формирането на поведението, етолозите разчитат на идеята за структурата на поведенческия акт, предложена още в началото на 20-те години от американския изследовател Уолъс Крейг.

В определен период животното развива състояние на една или друга специфична мотивация (хранителна, сексуална и др.). Под негово влияние се формира така нареченото „поведение на търсене“ (виж по-долу) и в резултат на това животното търси „ключовия стимул“, реакцията на който („последният акт“) завършва този етап от веригата на поведенчески действия.

Етолозите смятат, че поведението на животните не винаги е реакция на външни стимули. В много случаи, достигнал състояние на специфична готовност за някакъв вид дейност (например готовност за възпроизводство), той активно търси стимули - ключови стимули, под действието на които тази дейност може да се осъществи. Така в началото на размножителния период мъжките от териториалните видове птици избират място за гнездо и охраняват заетия район, чакайки появата на женска. При редица видове, които образуват двойки само за един сезон, мъжкият трябва да търси женската в началото на пролетта.

Търсещото поведение е променлив комплекс от реакции и се характеризира със „спонтанност“ (проявяваща се главно под въздействието на вътрешни стимули) и пластичност на движенията, извършвани по време на него. Фазата на търсене приключва, когато животното достигне ситуация, в която може да възникне следващата връзка в тази верига от реакции.

Например, изборът на територия за гнездене от птица понякога се ограничава до полет до определено, използвано преди това място; в други случаи е необходимо дълго търсене, битка с други мъже и в случай на поражение избор на ново място. Фазата на търсене, подобно на последния акт, е изградена на вродена основа. По време на онтогенезата тази основа се допълва от придобити реакции. Именно поведението на търсене е средство за индивидуална адаптация на животните към околната среда и тази адаптация е безкрайно разнообразна по своите форми.

Основата за формиране на поведение при търсене в онтогенезата се формира от процеси като привикване и учене във всичките му разнообразни форми. Това е фазата на търсене на поведенческия акт, която включва и прояви на елементарна рационална дейност, когато за постигане на цел животното в нова за него ситуация оперира с предварително формирани концепции и възприети от него емпирични закони, които свързват обекти и явления на външния свят (Крушински, 1986).

За разлика от променливата форма на поведение при търсене, прякото изпълнение на целта, пред която е изправено животното, задоволяването на импулса, който го ръководи, се случва под формата на специфични за вида FCD. Те са лишени от придобити елементи и могат да се подобрят в онтогенезата само чрез узряването на мозъчните структури, отговорни за тях, но не и чрез обучение.

Типични примери за такива FCD са различни форми на заплашително и сексуално поведение, специфични пози на „моля за храна“, подчинение и т.н. Това са реакции като крайни действия, които според Лоренц представляват инстинктивни движения в тяхната чиста форма, както е дефинирано по-горе. Както вече беше посочено, такива реакции често се оказват филогенетично по-запазени от много морфологични признаци. Пример за това е едновременното разширение на крилото и крака, както и на шията и крилото, наблюдавано при птици от всички видове.

Етологията се счита за една от основите на съвременната невробиология. Благодарение на етологията се появиха нови ефективни модели за изследване на физиологичните процеси, преди всичко на паметта.

Съвременната етология включва по-широк кръг от изследвания – от невроетология до етология на човека (Human Ethology, 1999). Изследването на сложните комуникационни процеси при животните се нарича когнитивна етология.

11.3. Значението на работата на етолозите за оценка на рационалната дейност на животните.

Оценката на рационалната дейност първоначално не е била част от задачите на класическата етология. Въпреки това основателите на етологията решават за себе си положително въпроса за наличието на елементарен интелект при животните. К. Лоренц, по-специално, в известната си книга „Човек намира приятел“ (1992) дава много примери за проявата на интелигентност при кучета.

Лоренц дефинира интелигентността на животните като способността да се действа рационално. Той пише, че „намаляването на ролята на инстинктите, изчезването на твърдата рамка, която определя поведението на повечето животни, е необходима предпоставка за появата на специална, чисто човешка свобода на действие“.

Трябва да се припомни, че работата на най-близкия колега на К. Лоренц, О. Кьолер, върху способността на птиците да обобщават количествени и числени характеристики е известна от края на 40-те години (виж 2.8).

Наблюденията на етолозите имат значителен принос към съвременните представи за проявите на интелигентност в поведението на животните. Благодарение на систематичните изследвания на поведението на животни от различни видове в естественото им местообитание се натрупаха доказателства, че техният интелект играе реална роля за осигуряване на адаптивност на поведението. Това е особено ярко и пълно описано в наблюденията на J. Goodall (виж 2.1.4 и 7.5). В допълнение, познаването на пълния репертоар от поведенчески действия от даден тип направи възможно, в съответствие с „канона на Лойд-Морган“, да се отхвърлят онези случаи, които погрешно се считат за „разумни“, но всъщност са отражение на определена „готова“ програма, непозната преди това на наблюдателя. Особен интерес представляват данните, получени от етолозите за поведението на човекоподобните маймуни.

11.4. Проучване на поведението на човекоподобните маймуни в естествената им среда.

Биолозите проявиха интерес към поведението на човекоподобните маймуни в естествената им среда още в средата на 20 век. Първият сериозен опит е направен през 1930 г. по инициатива на американския приматолог Р. Йеркс, който изпраща своя служител Хенри Нисен във Френска Гвинея за два месеца и половина, за да организира полеви наблюдения на шимпанзета. Но системните изследвания, продължаващи от няколко месеца до няколко десетилетия, започват едва през 60-те години на 20 век, когато постепенно се включват десетки учени от различни страни. Най-значим принос в изучаването на поведението на популацията на планинските горили в Танзания имат английският етолог Дж. Шалер (1968) и американският изследовател Д. Фоси (1990). Тези учени успяха да направят доста пълно описание на различни аспекти от живота на тези маймуни, да проследят много съдби от раждането до смъртта и, наред с всичко останало, да запишат прояви на интелигентност в обичайното им местообитание. Техните наблюдения потвърдиха, че многобройните истории за умовете на маймуните не са изключение или фантазия на наблюдателите. Оказа се, че в различни сфери на живота си маймуните прибягват до сложни действия, включително съставяне на план и предвиждане на резултата от тях.

Много повече внимание беше отделено на изследването на поведението на шимпанзетата. Те са наблюдавани в няколко района на Африка от десетки учени. Най-значимият принос за разбирането на поведението на тези маймуни е направен от изключителния английски изследовател - етолог Джейн Гудол (родена през 1942 г.).

Джейн Гудол започва своите изследвания през 1960 г., малко по-късно от Д. Шалер, като много младо 18-годишно момиче. В началото на работата си Джейн нямаше помощници и майка й отиде с нея в Африка, за да не оставя дъщеря си сама. Те опънаха палатка на брега на езеро в долината на Gombe Stream и Джейн започна да наблюдава свободно живеещите шимпанзета. След това, когато целият свят се интересува от нейните данни, тя развива близки контакти с колеги, дошли от различни страни, а местните зоолози - танзанийци - стават нейни основни помощници.

Дж. Гудол премина през три етапа в отношенията си с шимпанзето. Дълги седмици тя се скиташе безплодно из горите, без да среща маймуни или само чуваше виковете им отдалеч. На този етап тя само се опита да преодолее страха, който е естествен за дивите животни, защото маймуните просто се разпръснаха, когато се появи. След известно време те спряха да бягат при вида на момичето и явно се заинтересуваха от нея. Първоначално шимпанзетата се опитаха да я заплашат, но тези реакции избледняха с течение на времето и те започнаха да поздравяват Гудол като роднина: когато се появи, те не избягаха, а издадоха специален приветствен вик, люлееха клони на дървета като знак дружелюбни, а в някои случаи изобщо не й обръщаха внимание, реагирайки сякаш са „един от нашите“. И тогава настъпи дългоочакваният момент, когато една от маймуните докосна ръката й за първи път. През всичките дълги десетилетия след този знаменателен ден маймуните приемаха присъствието на изследователя за даденост. Спокойно понасяха и появата на колегите й. В ранните години на своята работа Гудол активно насърчава директния контакт между шимпанзетата и хората. С течение на времето обаче стана ясно, че работата в Gombe Stream ще продължи и ще се разшири и все повече изследователи ще участват в нея. С оглед на това беше решено да се изостави тази практика и да не се излагат хората на риск от нападение от тези изключително силни и сръчни животни. За да се избегнат възможни усложнения, отсега нататък беше решено да не се доближават до шимпанзетата на по-малко от 5 метра и да се избягва установяването на директен контакт.

През годините методите и насоките на работа на групата J. Goodall се промениха. Например, в продължение на няколко години маймуни са хранени с банани в специален пункт близо до лагера. Това помогна да се разкрият характеристики, които биха останали неизвестни, ако учените се бяха ограничили до наблюдение на естественото поведение на маймуните (виж Глава 7).

Дългосрочните наблюдения дадоха възможност на J. Goodall да „опознае“ добре всички членове на групата. Нейната книга Шимпанзетата в дивата природа: Поведение (1992) проследява „биографиите“ и съдбите на десетки отделни индивиди в продължение на десетилетия, понякога от раждането до смъртта. Може би няма нито един аспект от поведението на шимпанзето, който да остане извън нейното внимание. Благодарение на работата на J. Goodall научихме:

как шимпанзетата общуват помежду си и поддържат реда в своите групи;

как се отглеждат малките;

какво ядат;

как протичат контактите със съседни групи и с животни от други видове.

Наред с подробното описание на всички видоспецифични форми на индивидуално, репродуктивно и социално поведение на шимпанзетата, авторът внимателно анализира ролята на индивидуалните адаптивни фактори. Много внимание в книгата се отделя на описанието как се случва формирането на необходимите умения при малките, каква е ролята на имитацията в обучението не само на млади животни, но и на възрастни.

Много от наблюденията на Гудол свидетелстват за интелигентността на тези животни, способността им спешно, „в движение“, да измислят неочаквани решения на нови проблеми. Цяла глава от нейната книга е посветена на „социалното съзнание“ на шимпанзетата, способността им да предвиждат последствията от действията си, да прибягват до различни маневри и дори измама, когато общуват с роднини (виж 7.5).

Така редовните наблюдения на поведението на животните в обичайното им местообитание доведоха J. Goodall и редица други етолози до следната идея:

Човекоподобните маймуни се характеризират с рационално поведение, включително способност за планиране, предвиждане, способност за идентифициране на междинни цели и търсене на начини за постигането им, както и за изолиране на съществените аспекти на даден проблем.

Други доказателства, че в естественото поведение на шимпанзетата има елементи, които отговарят на този критерий, са предоставени от Л. А. Фирсов (1977) въз основа на наблюдения върху тях в плен и в условия, близки до естествените условия.

Съвременните представи за висшите психични функции на животните се основават на разнообразен набор от знания, извлечени както от експерименти, така и от наблюдения на етолозите върху тяхното поведение в естествената им среда.

12. Основни хипотези за еволюцията на психиката.

Завършвайки кратък преглед на историята на изследването на рационалната дейност на животните, е необходимо специално да се спомене как идеите за появата на тази форма на психика са се формирали в процеса на еволюцията.

С появата на еволюционната доктрина на Дарвин проблемът за „еволюцията на психиката“ стана един от централните в възникващата психология на животните.

Дарвин вярва, че поведенческите черти, подобно на морфологичните черти, се характеризират с наследствена променливост. Те също така могат да се образуват в еволюцията „чрез бавното натрупване на множество слаби, но полезни отклонения“, които „дължат появата си на същите причини, които причиняват промени в структурата на тялото“. Дарвин подробно илюстрира идеята си, като описва вероятния еволюционен път на възникването на репродуктивния инстинкт при кукувицата, строителния инстинкт на пчелите и „робовладелския” инстинкт на мравките, както и изразителните движения при хората. Чарлз Дарвин е един от първите, които изказват хипотезата, че животните имат елементи на мислене. Този въпрос беше от основно значение за него, тъй като беше свързан с въпроса за произхода на човека. Излагайки в „Произходът на видовете“ тезата, че животните имат основите на разума, той нарече това свойство „способност за разсъждение“ (разсъждение) и вярва, че то е толкова присъщо на животните, колкото инстинктите и способността да образуват асоциации ( т.е. да уча). В своята книга „Произходът на човека и половият подбор“ (1896) Дарвин обръща внимание на факта, че „от всички човешки способности разумът, разбира се, е поставен на първо място. Но много малко отричат ​​в момента, че животните също притежават известна степен на разсъждение (разсъждение. - Бел. на автора)”, а не само инстинкти и способност да създават асоциации. Той подчертава, че „разликата между психиката на човека и висшите животни, колкото и голяма да е тя, разбира се, е разлика в степента, а не в качеството“.

Но в научния свят от момента на появата си тази хипотеза предизвика сериозни възражения и все още не е получила окончателно признание нито от физиолозите и психолозите, нито особено от философите. Една от причините за това е страхът да не бъдат обвинени в антропоморфизъм, друга е догматичната убеденост на мнозина в уникалността на висшите психични функции на човека. Тези възражения обаче не са основателни, тъй като

Уникалността на нивото на развитие на човешките умствени способности никога не се оспорва в изследванията на животинския ум.

Алексей Николаевич Северцов (1866-1936), виден руски биолог, е един от многото еволюционисти, които подкрепят и развиват възгледите на Дарвин. Книгата му "Еволюция и психика" (1922) анализира възможните пътища за еволюционни промени в поведението. Според него има два основни начина за адаптиране на живите организми (както животни, така и растения) към промените в условията на околната среда:

наследствени промени - значителни адаптивни промени в структурата и функцията; развиват се бавно и отразяват адаптации към бавно настъпващи и много постепенни трансформации на околната среда;

ненаследствени функционални промени в структурата, чрез които тялото може да се адаптира към незначителни, но бързо настъпващи промени във външните условия.

Животните имат друг начин за адаптиране към промените в условията на околната среда - промяна на поведението.

Северцов дава схематична класификация на възможните начини за промяна на адаптивността на животните към променяща се среда:

♦ наследствени адаптации към много бавни промени в околната среда:

наследствени промени в структурата;

наследствени промени в поведението без промени в структурата (рефлекси и инстинкти);

♦ ненаследствени адаптации към относително бързи промени в околната среда:

структурни и функционални промени;

промени в поведението на животни от "интелигентен тип".

Северцов идентифицира три основни вида умствена дейност - рефлекси, инстинкти и дейност от „разумен тип“.

Наследствените промени в поведението (рефлекси и инстинкти) настъпват по време на еволюционния процес толкова бавно, колкото и наследствените промени в структурата на тялото. В същото време, както отбелязва Северцов, сред висшите гръбначни действия са широко разпространени, които той обозначава с общоприетия термин „разумни“. В най-простата, „ниска“ форма това са прости условни рефлекси. При по-добре организираните животни тази категория поведение „става много сложна, доближавайки се до действия, които при хората са определени като доброволни и разумни“. За разлика от инстинктите и рефлексите, тези действия не се предават по наследство. Северцов подчертава, че в този случай наследствените характеристики не са самите действия като такива, „а само определено ниво на умствена организация (способност за създаване на нови асоциации)“.

Способността за „разумни“ действия е присъща на бозайниците и птиците в много по-голяма степен, отколкото на животните от други таксони на омичните групи. От биологична гледна точка, пише Северцов, този фактор („разумно поведение“) е изключително важен, тъй като значително повишава пластичността на животните по отношение на бързите промени в околната среда.

По време на еволюцията на този метод на адаптация при животните не се наблюдава промяна на определени специфични реакции на тялото, а нарастване на потенциалните способности за извършване на бързи адаптивни действия. Северцов нарича такива способности „потенциална психика“. Разбира се, процесът на еволюционни промени в поведението протича, както и в случая с други черти, много бавно. Нека отбележим обаче, че под „разумно поведение” не разбираме рационалната дейност в съвременното й разбиране, а определен конгломерат от способности за асоциативно учене и когнитивни способности в по-широк смисъл.

От постулата за еволюцията на способностите за „интелигентни” действия, логично следва от хипотезата на автора, че животните с високо ниво на умствена организация, съществуващи в своето „ежедневие” в стабилни, стандартни условия, не реализират всички „ментални” способности“, на които са потенциално способни. А. Н. Северцов смята невероятните резултати от обучението на голямо разнообразие от животни за косвено потвърждение на това. Тази идея може да бъде потвърдена и от способността на животните да решават сложни когнитивни тестове, открита в проучвания от втората половина на 20 век.

Като цяло възгледите на А. Н. Северцов за еволюцията на психиката изпревариха времето си и, за разлика от концепциите на много от неговите съвременници, не са загубили своята актуалност днес.

Проблемът за еволюцията на психиката е разгледан и от Леон Абгарович Орбели (1882-1958), един от най-забележителните ученици на И. П. Павлов. Неговите теоретични конструкции се основават на голям експериментален материал за условнорефлекторната дейност и функцията на централната нервна система като цяло при голям брой животински видове от различни филогенетични нива. Л. А. Орбели има значителен принос за развитието на медицината и неврофизиологията, еволюционната физиология и биохимия, както и за формирането на съвременни идеи за моделите на поведенческо развитие.

Според идеите на Л. А. Орбели в хода на прогресивната еволюция е имало нарастване на пластичността на поведението. В процеса на еволюцията на мозъка от първостепенно значение е така нареченият йерархичен принцип на организиране на функциите, включително йерархичната структура на поведенческия акт.

Важна роля във формирането на съвременните възгледи за произхода на висшите психични функции на човек изигра хипотезата на Л. А. Орбели (1949) за съществуването на междинни етапи в развитието на сигналните системи в процеса на еволюцията, т.е. за наличието на преходно ниво на отразяване на психичната реалност.

Междинните форми на сигнални системи, според него, осигуряват възможността за използване на символи вместо реални обекти и реални явления на преходното ниво на отразяване на психическата реалност.

Способността да се свързва непознат знак с обобщена представа за клас реални явления или обекти означава, че в мозъчната кора на животното се оформя механизъм за формиране на понятия. Те може да не са нищо повече от „предконцепции“ или „протоконцепции“, но въпреки това те не са просто аналози на конкретни идеи (работещи в рамките на първата сигнална система), а вече цели „семантични схеми“ и „обобщени“. изображения”. Естествено, структурата на втората сигнална система се основава не на самата словесна реч, а на възможността за символизация като цяло, за абстрахиране от реалността с помощта на знаци.

Предположенията на Л. А. Орбели са получили блестящо потвърждение в съвременните изследвания на способността за обобщаване и използване на символи при висшите гръбначни животни (вижте глава 6).

Изключителен психолог, ръководител на най-известната съветска психологическа школа, Алексей Николаевич Леонтиев (1903-1979) смята, че има три етапа в еволюцията на психиката на животните.

Най-висшият етап от развитието на психиката е интелектът. Според А. Н. Леонтиев този стадий се среща и при животните, но най-високо развитие достига при човека.

Човешката интелигентност е обща когнитивна способност, която определя готовността за усвояване и използване на знания и опит, както и за интелигентно поведение в проблемни ситуации (виж 1.4).

Според идеите на А. Н. Леонтьев появата на интелигентност при по-развитите животни се характеризира с това, че „има отражение не само на отделни неща, но и на техните взаимоотношения (ситуации); отношенията между обектите вече са обобщени и започват да се отразяват под формата на визуални обектни ситуации. „Етапът на интелигентност“ достига до психиката само на висшите животни, главно приматите.

Резюме.

„Историческата“ глава на ръководството показва, че възгледите на учените за мисленето на животните са претърпели значителни промени. През 20-ти век се извършва преход от пълното отричане на елементите на разума при животните към признаването на факта, че те присъстват в доста широк спектър от гръбначни животни, а при антропоидните примати те достигат нивото на формирането на предвербални понятия и овладяването на символи.

Науката за поведението на животните съществува от дълго време. Всъщност какво е науката?

Това е начин за задоволяване на човешкото любопитство. Археологическите изследвания показват, че поведението на животните е интересувало хората от праисторически времена. До нас са достигнали скални рисунки и изображения на животни върху накити и инструменти. Най-древните изображения на животни в каменни пещери са направени от неандерталци - хора от каменната ера. Те са най-малко на 50 хиляди години. Най-популярната тема на праисторически рисунки е ловът на диво животно. Тези рисунки показват животни в доста реалистични пози. Това показва, че древният човек е извършвал внимателни наблюдения на животните, изучавал е структурата на телата им, навиците и начина им на живот.

Първият научен опит за анализ на поведението на животните вероятно може да се счита за работата на Аристотел „Историята на животните“, която повдига въпроси за поведението на животните, техните комуникационни системи и дори ума. Голяма част от представянето му е противоречива, много е абсолютно некоректно. Истинското научно изследване на поведението на животните започва през 19 век. Преди това е имало натрупване на фактически материали за поведението на животните в рамките на различни научни дисциплини (зоология, морфология, физиология и дори философия). Към средата на 20 век етологията придобива чертите на самостоятелна наука. до голяма степен благодарение на трудовете на К. Лоренц, Н. Тинберген и К. фон Фриш. Трябва обаче да се признае, че техният изследователски гений се формира под влиянието на трудовете на редица изключителни биолози от 18-20 век.

Ф. Кювие (1773-1837) поставя началото на изучаването на поведението на животните в условия на частична изолация. Работил е като директор на парижкия зоопарк, но като роден натуралист, той прави наблюдения на животни и анализира умствените способности на различни видове животни. Той обърна внимание на факта, че много стереотипни действия на животни, лишени от всякакъв практически смисъл в условията на живот в зоопарка, въпреки това редовно се извършват от животни. Например строителната дейност на бобрите. Той беше още по-поразен от факта, че на определена възраст дори животни, които са израснали изолирано от своите съплеменници, започват да строят колиби. Наблюденията върху живота на бобрите в плен позволиха на учения да направи някои обобщения и да раздели понятията „инстинкт“ и „ум“. Ф. Кювие е един от първите сред натуралистите, които подлагат на научно обоснована критика концепцията за антропоморфизма в тълкуването на поведението на животните.

Чарлз Дарвин (1809-1882), наред с известните изследвания на произхода на видовете, работи и върху чисто етологични проблеми, като: проблемът за инстинкта, психиката на животните, разумната дейност на хората и животните. Ученият е първият, който посочва промените във вроденото поведение в процеса на еволюцията.

Ж.-А. Фабр (1823-1915) полага основите на класическата етология. Той е първият, който наблюдава животни в естествената им среда. Той има голям принос в изучаването на поведението на социалните насекоми, предимно пчелите и осите.

C. L. Morgan (1852-1936) - английски психолог, който пръв подхожда към въпроса за ученето на животните от научна гледна точка. Той донякъде опрости идеята за поведението на животните, но разработи редица методи за изучаване на тяхното поведение, преподаване и доказа непоследователността на антропоморфните възгледи, които все още бяха популярни сред неговите съвременници.

И. П. Павлов (1849-1936), основателят на учението за висшата нервна дейност, развива теорията за условните рефлекси, теорията на нервизма. Той предложи на научната общност редица уникални лабораторни методи за изследване, които допринесоха за бързото развитие на физиологията и науката за поведението на животните. Условният рефлекс, чиито механизми на формиране са подробно проучени от И. П. Павлов, е в основата на обучението на животните и придобиването на личен опит. Носител на Нобелова награда за медицина за 1903 г.

Е. Торндайк (1874-1949) - привърженик на лабораторните методи за изследване на поведението на животните. Той е първият, който предлага обективно изследване на поведението и психиката с инструментални измервания на параметрите. Той също така придоби известност като автор на техниката "кутия с проблеми" (метод на вземане на проби

и грешки). Той доказа, че животните в проблемна ситуация активно търсят решение, опитвайки всички възможни методи.

Д. Уотсън (1878-1958) - привърженик на задължителния инструментален контрол върху действията на животните. Основател на дългогодишен популярен подход към изучаването на психиката на животните, наречен "бихейвиоризъм". Поведението на животните се разглежда само от гледна точка на формулата стимул-реакция. Оказва силно влияние върху формирането на американската школа в психологията.

Б. Ф. Скинър (1904-1990) последователно развива идеята за бихейвиоризма. Автор на широко използваната техника за оперантно кондициониране. В звукоизолирана камера експерименталните животни са напълно изолирани от външния свят. Стимулите са строго дозирани, реакциите се записват с помощта на автоматични устройства. Животните незабавно получават награди за необичайни действия. Той се опита да въведе своята теория за укрепване на необходимото поведение на животните в педагогиката.

Е. Толман (1886-1959) - американски психолог; един от първите силни необихевиористи. Открих целенасочеността в поведението на животните. Ученият открил недостатък в схемата стимул-реакция на Д. Уотсън. Между стимула и отговора ученият въвежда „умствен план“. Последният се формира при животните при изучаване на ситуацията. Планът може да има отложен характер на изпълнение.

V. Köhler (1887-1967) е първият, който се осмелява да обяви наличието на способности за анализ и обобщение (абстракция) у животните. В експерименти върху примати той открива при животните феномена на прозрението или внезапното решение на нов проблем, което се нарича „прозрение“. Той описва разрушителни и конструктивни инструментални действия при маймуните в потвърждение на наличието на зачатъци на интелигентност в тях.

Н. Н. Ладигина-Котс (1889-1963) въвежда сравнително психологически анализ в работата си по изучаване на психиката на висшите антропоиди. Паралелно с детето си тя отгледа в собственото си семейство бебе шимпанзе на същата възраст като нейното дете. Тя описва общите черти на умственото развитие при хората и маймуните и основните разлики между тях. Тя доказа, че интелигентността на възрастно шимпанзе съответства на интелигентността на двегодишно дете. Тя изучава оръжейните способности на маймуните.

А. Н. Северцов (1866-1936) - виден руски биолог, последовател на идеите на Чарлз Дарвин. Изучава промените в поведението и психиката на животните в процеса на филогенезата. Той разработи концепцията за поведението като един от механизмите за адаптиране към условията на околната среда. Той показа, че в процеса на еволюцията психиката на животните е фактор за адаптиране към променена среда.

К. Лоренц (1910-1986) - класик и основател на съвременната етология. През 1973 г., заедно с Н. Тинберген и К. фон Фриш, получава Нобелова награда за заслугите си в изследването на поведението на животните. Той описва характеристиките на вроденото поведение на птиците, моделите на формиране на техния личен опит. Автор на редица класически трудове по изучаване на инстинкта, връзката между вродено и придобито в поведението на животните и сравнителна етология. Откриха феномен, известен като „импринтинг“. Изключителен популяризатор на етологията и организатор на научни и експериментални изследвания на поведението на животните.

О. Кьолер (1889-1974) - колега на К. Лоренц. Изследванията му доказват наличието на предвербално мислене при птиците. Разработил метод за обучение на птици да броят. Той насърчава и сам широко използва етологични методи на изследване с количествен анализ на резултатите.

Н. Тинберген (1907-1988) работи паралелно с К. Лоренц, но наблюдава не само птици, но и много други животни, включително насекоми. Той изучава йерархичните взаимоотношения в групи животни и идентифицира системи от сигнални знаци в комуникацията между животните. Той описа феномен, който нарече „предубедено поведение“. Изучава биологичната роля на агресията в животинския свят. Носител на Нобелова награда за изследване на поведението на животните за 1973 г. Изключителен популяризатор на етологията.

К. фон Фриш (1886-1983) - носител на Нобелова награда за 1973 г. за изследванията си върху поведението на животните. Провежда фундаментални изследвания на сетивните органи на животните. Той доказва наличието на цветно зрение при пчелите и остър слух при рибите. Използвайки оригинални експерименти, той дешифрира езика за комуникация на пчелите. Автор на множество научни публикации, поставили основата на класическата етология и зоопсихология.

А. Н. Леонтьев (1903-1979) - основател на съветската психологическа школа. Той идентифицира три етапа в развитието на психиката. Той представя човешкия интелект като по-високо ниво, недостъпно за животните.

Л. В. Крушински (1911-1984) - виден руски биолог. Основател на руската психология на животните (зоопсихология). Разработи концепцията за физиологичните и генетичните основи на рационалната дейност. Той даде сравнително описание на развитието на рационалната дейност на гръбначния тип.

К. Е. Фабри (1923-1990) - виден руски биолог. Ученик на Н. Н. Ладигина-Коц. Работил в областта на зоопсихологията. Автор на повече от 200 уникални труда в областта на етологията и зоопсихологията, включително на първия у нас учебник „Основи на зоопсихологията”, претърпял 4 преиздания. Популяризатор на научното наследство на класиците на етологията К. Лоренц и Н. Тинберген. Работил в Московския държавен университет.

Л. А. Фирсов (р. 1920 г.) комбинира лабораторни експерименти с изследване на поведението на маймуни при частично контролирани условия в природата. Той изучава различни видове памет, някои характеристики на обучението, вокалната сигнална система, инструменталната дейност и способността за формиране на предвербални концепции при примати.

Р. Шовен е голям френски изследовател на поведението и психологията на животните. Извършил редица оригинални изследвания на поведението на насекомите. Той е публикувал редица обемисти трудове, в които поведението на животните се разглежда като функция на еволюционното развитие.

Д. Макфарланд е известен английски специалист в областта на поведението на животните. Автор на голям брой трудове по проблема за поведенческата мотивация, храненето, сексуалното поведение и пристрастната активност. Автор на известното ръководство за етолози „Поведение на животните“.

A. F. Fraser е виден канадски изследовател на поведението на животните, произвеждащи храна. През последните 40 години той публикува голям брой трудове върху сексуалното поведение, пренаталната активност и социалното поведение на говеда и дребни преживни животни и свине. Заедно с Д. Брум той е автор на най-известния учебник за поведението и хуманното отношение към продуктивните животни за студенти от висши учебни заведения.

Д. М. Брум е професор в университета в Кеймбридж. Специализира в изследването на ранното постнатално поведение при домашни кокошки, родителското поведение при говеда и свине. Автор на редица монографии, включително „Биология на поведението“ и „Домашни животни“. Той е признат световен експерт в областта на хуманното отношение към животните. Автор на метод за количествена оценка на хуманното отношение към животните. Съавтор на учебника „Поведение на продуктивните животни и тяхното хуманно отношение“.

Анализът на кратка информация за приноса на най-известните учени за развитието на науката за поведението на животните показва, че тя се формира като международна наука под влиянието главно на европейската природонаучна школа. Не всички естествоизпитатели, допринесли за формирането на етологията като наука, са споменати в този раздел. Причината за това е чисто формална: те не са се смятали за част от групата изследователи, които днес наричаме етолози. Да кажем, че И. М. Сеченов е лекар и физиолог. Но неговият труд „Рефлексите на мозъка“ оказа силно влияние върху развитието на изследванията на висшата нервна дейност и психологията на животните. Много интересни трудове от ранния период на развитие на етологията са достигнали до нашите съвременници. Например „Умственият капацитет на животните“ от колегата на Ч. Дарвин Дж. Романес. В тази работа авторът развива идеите на Чарлз Дарвин и провежда сравнителен анализ на висшата нервна дейност на животните, т.е. тази работа може да се счита за първия сериозен опит за обобщаване на материали по сравнителна психология и формиране на основите на зоопсихологията.

Забележителен принос за развитието на етологията има класическият медицински физиолог К. Бернар (1813-1878). Той откри, че кръвта е вътрешна среда с постоянен състав. Промените в състава на кръвта водят до промени в поведението на хората и животните. Например за търсене на храна. Така чистият медицински теоретик французин К. Бернар всъщност полага основите на учението за нуждите и мотивите на животинското поведение.

Качествените промени в науката за поведението на животните са свързани с въвеждането на лабораторни инструментални методи в изследването. Това се разглежда като голяма заслуга на школата на Ф. Скинър. Създавайки конфликтна ситуация сред етолозите с опростения си подход към поведението на животните, той все пак принуди изследователите да се откажат от субективните оценки и да използват инструменти за записване както на двигателните актове, така и на проявите на умствената дейност на животните.

Също така е важно да се отбележи работата в областта на биохимията, която има отношение към поведението на животните. Американецът Д. Лерман от университета в Ню Джърси и англичанинът Р. Хинд от Кеймбридж изучават хормоналната регулация на физиологичните функции. Те убедително показаха, че много поведенчески стереотипи при птиците се активират под въздействието на половите хормони. Р. Хинд е автор на обемист труд, в който авторът се опитва да систематизира научните резултати, получени от различни етологични школи.

П. К. Анохин (1898-1974), лекар и физиолог, развива учението на И. П. Павлов за нервната регулация на физиологичните функции. Въпреки това, теорията на функционалните системи, която той разработи, се използва широко от етолози и животински психолози, тъй като позволява да се видят причините и да се опишат механизмите на формиране на поведенчески актове на животните в голямо разнообразие от екологични ситуации. С други думи, можем да говорим за приноса на П. К. Анохин и неговите последователи за развитието на науката за поведението на животните.

Етологията се преподава в европейски и американски университети от много десетилетия. През последните десетилетия в общата етология се обособи самостоятелно направление на изследване - приложната етология. Оказа се, че е търсен от образователни институции с приложен характер. Поради това приложната етология, като задължителна учебна дисциплина, е включена в учебните програми на университетите и колежите по животновъдство, ветеринарни науки и науки за околната среда. Руската образователна система малко закъснява с въвеждането на този образователен предмет. Но през следващите години положението ни ще се подобри, за което, смея да се надявам, това лидерство ще допринесе.

Така науката за поведението на животните вече е придобила всички необходими научни атрибути. От чисто описателна дисциплина тя се превърна в наука, в която наблюденията и експериментите се контролират инструментално, резултатите от изследванията се подлагат на математическа обработка, т.е. в етологията няма повече субективизъм, отколкото във всяка друга биологична наука. Резултатите от научните изследвания на етолози и зоопсихолози са все по-търсени от практикуващите животновъди, тъй като позволяват разработването на технологии за отглеждане на животни в изкуствени условия, като се вземат предвид техните етологични нужди. Последното изискване е необходимо условие за реализиране на продуктивния, декоративен или спортен потенциал на животните.

Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.

Поведението на животните става обект на изследване много преди разцвета на природните науки. Запознаването с навиците на животните е било жизненоважно за човека в зората на цивилизацията. Допринесе за успехите в лова и риболова, опитомяването на животни и развитието на скотовъдството, строителството и спасяването при природни бедствия и др. Натрупаните чрез наблюдение знания послужиха за основа на първите научни обобщения, които винаги бяха свързани с изясняване на връзката между човека и животните и тяхното място в картината на Вселената. Древните представи за инстинктите и интелигентността на животните са се формирали въз основа на наблюдение на животни в естествената им среда. Огромен принос за изучаването и разбирането на поведението беше направен чрез систематични наблюдения на различни животни таксономични групи, извършвани от зоолози и естествоизпитатели от широк профил. Книгите на Ч. Дарвин, А. Брем, В. А. все още остават интересни и актуални. Вагнер, Ж. Фабр, Е. Сетън-Томсън, Г. Хагенбек и други автори от края на 19 - началото на 20 век. Активно развитие на експерименталните направления през първата половина на ХХ век. донякъде намали популярността на чисто описателните методи, използвани от зоолозите и натуралистите, и ги наложи да въведат по-точни методи. Бързото развитие на технологиите направи възможно използването на принципно нови методи, например дистанционно наблюдение биотелеметрия, използването на радиоактивни изотопи, ехолокационни инсталации и др.
От средата на миналия век по целия свят, а от началото на 60-те години. и у нас изследванията на поведението на животните в естествени и близки до природните условия отново набират скорост. Поведението се превръща в един от основните проблеми, на които обръщат внимание всички изследователи, изучаващи животни. Само те остават встрани ортодоксални морфолози. Тези произведения бяха и остават доста разнообразни по съдържание. През последните десетилетия, както у нас, така и в чужбина, са публикувани огромен брой печатни произведения по тази тема, които е напълно невъзможно да бъдат анализирани в тази книга. Затова ще разгледаме само основните насоки, в които са проведени изследванията на поведението на животните в природата, без да засягаме по-голямата част от литературните източници и да споменаваме само някои светила, главно на домашната наука.
Интересът към поведението на животните рязко се увеличи след публикуването у нас на редица научно-популярни книги, написани от западни автори и преведени на руски език. Сред тях, на първо място, трябва да се отбележат книгите на Б. Гржимек, Д. Дарел, Й. Линдблад, Р. Шовен, Ж. Кусто, Н. Тинберген, К. Лоренц, Дж. Лили и др. бяха буквално четени от специалисти биолози, както и от широка маса читатели, които нямат ни най-малко отношение към биологията. Много от тези книги дадоха началото на специфични области на изследване на поведението на животните. Например книгата на американския биолог Л. Крейслер „По пътеките на карибу“, публикувана през 1966 г., и книгата на канадския натуралист, етнограф и писател Феърли Моват, публикувана през 1966 г., „Не плачи, вълко!“, посветен на изучаването на поведението на дивите вълци, предизвика колосална вълна от интерес към тези животни и допринесе за развитието на наблюдения върху поведението на животните в дивата природа.

Основни насоки за изучаване на поведението на животните

• 3.2.1. Регистрация на етограми
• 3.2.2. Комуникации с животни
• 3.2.3. Биологични ритми

В момента етологичните наблюдения се превръщат в неразделна част от всяко пълноценно зоологическо изследване върху биологията на вида. Най-важната роля за изясняване на адаптивното значение на определени форми на поведение принадлежи на теренните изследвания. Изследванията на поведението на животните в природата се извършват в различни посоки. В някои случаи се изследва всяка част от поведенческия комплекс, например агресивно поведение, миграция, изграждане на гнездо или дейност с инструменти. Такива изследвания могат да засягат само един вид или да имат сравнителен характер и да засягат различни таксономични групи. Много произведения, посветени на поведението, са свързани с цялостно изследване на популациите и процесите, протичащи в тях. Широк клас изследвания засягат изучаването на поведението на един вид или група от тясно свързани видове. Тази работа се извършва в няколко направления.
Първо, това са произведения на зоолози, които работят в природни резервати, дивечови резервати и просто в научни експедиции и са натрупали огромен запас от наблюдения върху поведението на дивите животни в природата.
Второ, това е специална работа, когато наблюдателят се установява в непосредствена близост до местообитанието на обекта, който се изучава, постепенно свиква животните със себе си и внимателно изследва тяхното поведение.
Трето, това са специални наблюдения на опитомени животни, върнати в естествената им среда.
Четвърто, това са наблюдения на животни в условия, близки до естествените: големи заграждения, изкуствено създадени популации и др. В много случаи изследователите са провеждали паралелни наблюдения на животни в естествени условия и в заграждения, което е позволило да се изяснят много поведенчески подробности, които са били недостъпни по време на наблюдения само в природата, включително тези, свързани с организацията на общностите и комуникациите в редица видове .

Регистрация на етограми

Сред етологичните методи за изследване на поведението в природата важно място се отделя на записването етограма, т.е. цялата последователност от поведенчески действия и пози на животно, което води до задълбочено познаване на поведенческия репертоар на животните от даден вид. Базиран етограмавъзможно е да се съставят подходящи "социограми", графично показващи честотата на проява на определени поведенчески действия, когато индивидите общуват в групи. По този начин съставянето на етограми е ясен количествен метод, който позволява, в допълнение към визуалното наблюдение, доста широко използване на автоматични методи за записване на индивидуални поведенчески актове. Този метод на изследване позволява не само да се правят сравнения между отделните видове, но и точно да се идентифицира влиянието на отделните фактори на околната среда, възрастовите и полови различия, както и междувидовите взаимоотношения. Най-пълната картина на поведенческия репертоар на животното се формира чрез комбиниране на полеви наблюдения с наблюдения в лаборатория или заграждение на домашни животни.
В процеса на такива изследвания е изследвано поведението на много видове животни, включително тези, които все още не са били засегнати от класическата етолози. Тези работи значително разшириха обхвата на изследваните видове и таксономични групи в сравнение с тези, които бяха изследвани преди това.

Комуникации с животни

Специфична част от изследването е изследването комуникационни процеси. Работата в тази посока не само дава важни теоретични резултати, но и открива нови перспективи за контролиране на поведението на животните.
Много внимание се обръща на обонянието общуване-обоняние. По този начин е описана ролята на обонятелните сигнали в социалните, агресивните, сексуалните, хранителните и други биологични форми на поведение на много животински видове. Специална роля се отделя на изследването на морфологията и функцията хеморецептори, както и специфични феромони: агресия, вид, пол, физиологични състояния. Изследването на химическата комуникация на редица видове показа способността на животните да отделят различни феромони и, използвайки специфични жлези, да маркират територия, за да предадат специфична информация на индивиди както от своя, така и от други видове.
Описани са видовете специфични реакции на много видове към различни миризми и тяхната зависимост от времето, времето на годината и редица други външни причини. Особеностите на маркирането на местообитанията са специално проучени. Разработени са редица примамки, които позволяват успешно улавяне на животни за различни цели, като същевременно се оказва възможно да се диференцира отстраняването на много специфични индивиди от популацията. Изследванията на възможностите на обонятелния анализатор на домашните кучета напредват успешно и обхватът на практическото приложение на тяхното обоняние се разширява.
Много изследователи учат акустична ориентацияи комуникация. Всъщност отделна наука се занимава с тези изследвания - биоакустика. Задачите на биоакустиката включват изучаването на всички възможни методи за звукова комуникация между живи същества, механизмите на формиране и възприемане на звуци, както и принципите на кодиране и декодиране на предаваната информация в живи биоакустични системи. Биоакустиката интересува и обединява не само етолози и зоопсихолози, но и зоолози, физиолози, психолози, инженери по акустика, лингвисти, математици и инженери по дизайн. Изследвани са акустичните сигнали на много представители на различни таксономични групи животни от насекоми до човекоподобни маймуни и тяхната роля в комуникацията, както вътревидова, така и междувидова. Обръща се голямо внимание на проблемите на ехолокацията. Работата, свързана с акустичната комуникация на делфините, набра голяма скорост. Изследвани са морфологичните структури, които обуславят изследването на сигналите и тяхното приемане, обработка на информацията и контрол въз основа на поведението му. Подробно е проучена и ехолокацията на делфините.
При стадните и товарните животни, визуална комуникация. По правило оптичните знаци се комбинират с химически, което повишава значението на такава сигнална мрежа за ориентиране в пространството и като средство за разграничаване на индивидуални и групови територии. Демонстративните пози и движения, които играят важна роля в социалното поведение, са добре проучени.
Проблемът заема много специално място животински език, което включва цялостно изследване на всички видове комуникации, които са негови компоненти. Изследванията по тази тема се провеждат както в естествени, така и в лабораторни условия. Работата в природата е възможна само ако експериментаторите са добре технически оборудвани. Затова голяма част от тези изследвания се извършват в условия, близки до естествените, както и върху опитомени животни, отглеждани в изкуствени условия. Специална част от езиковия проблем се състои от произведения, посветени на обучението на животните на междинни езици, изучаването на които се извършва главно в лабораторни условия и ще бъде разгледано от нас малко по-късно.

Биологични ритми

Изследванията се превърнаха в специална глава в изследването на поведението ежедневните ритми на животинската активност. Изследвано е влиянието на външни и вътрешни фактори върху дневния ритъм на дейност. Установени са общите свойства на циркадния ритъм на различни таксономични групи: ендогенност- комуникация с цялата животинска организация, инерция- постоянство за известно време след промени във външните условия, лабилност, адаптивност. Оказа се, че светлината е основният синхронизиращ фактор, а температурата, вятърът и валежите имат десинхронизиращ ефект.
Доказано е, че инстинктивното поведение до голяма степен зависи от сезонни ритми, които допринасят за определена периодичност на жизнените процеси на животното, например размножаване, миграция, съхранение на храна и др. Проявата на някои инстинктивни действия при редица животински видове се влияе от слънчев, лунени други биологични ритми.

През цялата си история човекът е бил тясно свързан с животните и дори е зависим от тях в една или друга степен. Те му служеха като източник на храна и дрехи, предсказваха различни промени в света около него и предупреждаваха за опасности. Променяйки поведението на дивите животни, хората научиха за приближаването на земетресения, наводнения или вулканични изригвания. Пещерите, обитавани от първобитните хора, често са били обитавани от различни животни. Някои от тях се оказаха нежелани съседи и бяха изгонени, а други, напротив, можеха да се окажат полезни. Хората можеха да използват хранителни резерви, направени от гризачи, дивеч, уловен от хищници, птичи яйца, мед от диви пчели и др. Предците на домашните кучета предупреждаваха хората за приближаването на непознат, като лаеха, за да сигнализират за преследвано животно, което беше много по-лесно хванете с лък или копие. Разбирането на моделите на поведение на животните в редица случаи е от съществено значение и често решаващо в борбата на човека за съществуване. Изучавайки сградите на мравки, термити, пчели и птици, той се научи да строи, а язовирите на бобрите го накараха да мисли за възможността да трансформира околния пейзаж.

Натрупването на знания за навиците и начина на живот на животните допринесе за успеха в лова и риболова, както и за развитието на скотовъдството, което е невъзможно без разбиране на законите на взаимодействие на индивидите в една общност. Използването на животни в домакинството е съпроводено с разработването на методи за тяхното опитомяване и обучение. В процеса на опитомяване на диви животни се натрупаха първите идеи за наследствената основа на поведението, тъй като едновременно с икономически полезните морфологични характеристики, хората селектираха и за полезни поведенчески черти, като липса на агресивност, „контактност“, послушание, способност за обучение, охрана поведение и др.

Сред животните имаше много, от които човек трябва да внимава и да знае как да избягва сблъсъци. Използването на животни за храна, ограбването на складовете им или прогонването им от местообитанията им трябваше да се извършва с голяма предпазливост. Освен това човекът е бил наясно, че в много случаи животните имат по-напреднал слух, зрение или обоняние, а някои от тях имат видове чувствителност, недостъпни за хората, например способността да възприемат сеизмични сигнали, ехолокация и др.

Науката за поведението на животните има дълга история на развитие и за разлика от повечето други области на естествените науки, първите действителни научни изследвания са предшествани от дълъг период на натрупване на емпирични знания. Това се случи, защото във всички сфери на своята дейност от древни времена човекът в една или друга степен зависеше от животните и разбирането на моделите на тяхното поведение в редица случаи беше съществено и често решаващо за него в борбата за съществуване. Например получаването на храна чрез събиране запознава човека с полезните свойства на животинския живот. Събирането на птичи яйца, важен източник на протеинова храна, допринесе за разбирането на навиците на колониалните птици и времето на тяхното размножаване. Човекът откри навика да съхранява храна, присъщ на много животни, и се научи да ги намира и използва. В процеса на събиране на мед от диви пчели човек се запозна с техните сгради, които бяха поразителни със своята сложност и практичност, и отбеляза сходството на тези структури със сградите на мравки и термити. Докато ловуваха бобри, хората наблюдаваха изграждането на язовири и хижи и се научиха да вземат предвид последствията от техните дейности, по-специално промените в ландшафта.

Наблюденията върху поведението на животните, както и природните явления, допринесоха за формирането на идеи за законите на природата, например времето на миграцията на птиците в определени периоди от годината. Постепенно хората също се убедиха, че някои животни реагират чувствително на промените във времето и понякога дори ги очакват (например лястовиците, които летят ниско над земята преди лошо време).

Не е убягнало от вниманието им, че в много случаи сетивните органи на животните са надарени със специална чувствителност, която често надвишава тази на хората. Наред с очевидните примери - финото обоняние на хищниците, острото зрение на птиците, добрият слух на котките - бяха открити и видове чувствителност, недостъпни за хората: способността на гущерите да възприемат слаби сеизмични сигнали, ехолокацията на прилепите и т.н.

Средновековен възглед за причините за поведението на животните

През Средновековието в европейските страни широко се разпространява направление в естествените науки, наречено креационизъм (от лат. creator - творец), което е неразделна част от теологичния светоглед. Този мироглед се основаваше на общата идеалистична идея, че всичко в природата е резултат от съзнателното действие на „Висшия разум“ и се осъществява според предварително определени планове. Според тази идея цялото съществуване и развитие на природата зависи от Бог, а поведението се контролира от присъствието или отсъствието на душа.
Тази гледна точка се придържаше от най-великия мислител на Европа през 17 век. Р. Декарт (1596-1650). Създадената от него психологическа доктрина е наречена картезианство. Основата на неговата теория беше християнската доктрина за безсмъртието на душата. Тази идея доминира по негово време сред просветената част на Европа. Р. Декарт допуска съществуването на душата извън тялото и приписва мисленето на свойствата на душата. Душата, от негова гледна точка, се характеризира с наличието на специални умствени способности, които Р. Декарт нарича "мислеща субстанция". Той допуска възможността за съществуване на душа извън тялото само за хората. Душата на животните, според него, е коренно различна от човешката душа и не може да живее вечно.
Р. Декарт смята, че животните са автомати без чувства, разум и знание. Той обясни наличието на качества в животните, които превъзхождат хората с „развитието или намаляването на определени органи“. В едно от произведенията си той пише: „Също така е много забележително, че въпреки че много животни показват повече умения от нас в някои от своите действия, същите тези животни изобщо не го показват в други действия; така че всичко, което те да се справят по-добре от нас, не е доказателство за тяхната интелигентност, защото в този случай те би трябвало да имат повече интелигентност от нас и биха направили всичко по-добре, но по-скоро изобщо не го притежават; природата действа в тях според структурата на техните органи : така че часовникът се състои само от колелца и пружини и въпреки това те могат да броят минутите и да измерват времето по-точно, отколкото ние можем с целия си разум.” В тази връзка Декарт смята, че е необходимо да се изучават органите, а не поведението на животните, което е напълно подчинено на анатомичната структура на тялото. Писъците, които животното издава по време на процеса на вивисекция, според него не са нищо повече от скърцане на лошо смазан механизъм, но в никакъв случай не са проява на чувства.
Така човекът окончателно и безвъзвратно се превърна в „венеца на творението“, а ритуалите и церемониите, свързани с почитането на животните, останаха нещо от миналото сред повечето народи.

Допълнителни изследвания

Интересно е да се отбележи, че почти от самото начало учените са идентифицирали две форми на поведение. Един от тях се нарича "инстинкт" (от латински instinctus - желание). Тази концепция се появява в трудовете на философите още през 3 век. пр.н.е. и означаваше способността на хората и животните да извършват определени стереотипни действия поради вътрешна мотивация. Втората категория явления се наричаше "ум". Това понятие обаче означаваше не само ума като такъв, но всъщност всякакви форми на индивидуална пластичност на поведение, включително тези, осигурени от обучението.
Подходът към поведението на животните, характерен за този период на развитие на науката, е показан в неговите трудове на френския натуралист Ж. Бюфон (1707-1788). Буфон е един от първите натуралисти, които при създаването на своята система за развитие на природата се ръководят не само от морфологичните различия на животните от различни видове, но и от тяхното поведение. В своите произведения той описва достатъчно подробно морала, навиците, характеристиките на възприятието, емоциите и обучението на животните. Буфон твърди, че много животни често са надарени с по-съвършено възприятие от хората, но в същото време техните действия са чисто рефлексивни по природа.
Бюфон критикува антропоморфния подход към тълкуването на животинското поведение. Анализирайки поведението на насекомите, което е поразително с високата си адаптивност, той подчерта, че техните действия са чисто механични. Например, той твърди, че доставките, създадени от пчелите и мравките, не отговарят на техните нужди и се събират без никакво намерение, въпреки че много от неговите съвременници са склонни да разглеждат тези и подобни явления като прояви на „разум“ и „прозорливост“. Полемизирайки с тях, Бюфон подчертава, че подобни явления, колкото и сложни и объркващи да изглеждат, могат да бъдат обяснени, без да се приписват такива способности на животните. В същото време, когато описва „естествената история“ на отделните видове, той посочва, че някои животни са „по-умни“ от други, като по този начин посочва разлики в нивото на развитие на техните умствени способности.
Още в края на 18в. Имаше различни възгледи за произхода на инстинкта. По този начин, напълно различни гледни точки по този въпрос бяха изразени от Condillac (1755) и Leroy (1781). Кондилак формулира хипотеза за „генезиса на инстинктите“, в която инстинктът се разглежда като резултат от намаляването на рационалните способности. Според него индивидуалният опит, възникващ в резултат на успешното решение на неотложен проблем, може да се трансформира в автоматични форми на поведение, които се запазват и предават по наследство.
Лерой, напротив, вярваше, че инстинктът е елементарна способност, която се превръща в по-високо умствено свойство в резултат на дългосрочни усложнения. Той пише: „Животните представляват (макар и в по-ниска степен от нас) всички знаци на ума; те чувстват, показват явни признаци на болка и удоволствие; те помнят, избягват това, което би им навредило и търсят това, което им харесва; те сравняват и съдете, колебайте се и избирайте; размишлявайте върху действията си, защото опитът ги учи, а повтарящият се опит променя първоначалната им преценка." Така Лерой е един от първите изследователи на развитието на умствените способности при животните.

Проучване на поведението на животните през 19-ти и 20-ти век

През Ренесанса науката и изкуството се освобождават от догмите и ограниченията, наложени им от религиозните идеи. Естествените, биологичните и медицинските науки започнаха активно да се развиват, много видове изкуства бяха възродени и трансформирани. Систематичното изучаване на поведението на животните като неразделна част от научното познание за природата започва в средата на 18 век.
От началото на 19в. Науката за поведението на животните твърдо се премести в ранга на естествените науки и започна да се отдалечава все повече от философията. Основната заслуга за това принадлежи на френския натуралист Ж.-Б. Ламарк (1744-1829). През 1809 г. той публикува известната си „Философия на зоологията“, в която животинската психология се разглежда като независима научна дисциплина. Той създава пълна теория за еволюцията, която се основава на психологическата реакция на тялото към влиянието на външната среда. Ламарк вярва, че всички промени в организмите се случват под въздействието на външната среда. Той смята, че основният фактор на променливостта е способността на тялото да реагира на външни влияния и след това чрез упражнения да развие постигнатото чрез тази реакция и след това да предаде това, което е придобито по наследство. Ламарк пише: „Организмите се променят не поради прякото въздействие на околната среда върху тях, а поради факта, че околната среда променя психиката на животното...“. Освен това той вярва, че в основата на променливостта на видовете е „интензификацията на вътрешното чувство на животните“, което може да доведе до образуването на нови части или органи. Всъщност Ламарк е първият, който открива връзката между психическите реакции на тялото към външната среда и еволюцията на животинския свят. Той признава зависимостта на психиката от нервната система и създава първата класификация на психичните актове. Най-простият психичен акт според представите на Ламарк е раздразнителността, по-сложният е чувствителността, а най-съвършеният е съзнанието. В съответствие с тези психични свойства той разделя всички представители на животинския свят на три групи. В същото време Ламарк не отдели човека в някаква специална категория. Той смята, че човекът е част от животинския свят и се различава от другите животни само по степента на съзнание или интелигентност. Във всяка група животни Ламарк приема наличието на инстинкти. Според него инстинктът е стимул за дейност без участието на умствени действия и „не може да има степени или да води до грешки, тъй като не избира и не преценява“. Освен това Ламарк допуска възможността за съществуването на определен „колективен разум“, способен на еволюционно развитие.
От средата на 19в. започва систематично експериментално изследване на поведението на животните. Автор на едно от първите експериментални изследвания е директорът на парижкия зоопарк Ф. Кювие (1773-1837), брат на известния палеонтолог Г. Кювие. В своята работа той се стреми да сравни систематичните наблюдения на животни в обичайното им местообитание с поведението им в зоопарка. Особено известни са опитите му с бобри, изкуствено хранени и отглеждани в плен изолирано от роднините си. Кювие открива, че един бобър сирак успешно е построил колиба, въпреки че е бил държан в неподходящи условия и без възможност да се научи на подобни действия от възрастните бобри. Тези експерименти изиграха значителна роля в разбирането на природата на инстинкта. В същото време Ф. Кювие успява да запише много други, не по-малко важни, но не толкова широко известни факти. Въз основа на наблюдения на животни в парижкия зоопарк той провежда сравнително изследване на поведението на бозайници от няколко разреда (гризачи, преживни животни, коне, слонове, примати, месоядни), много от които стават обект на научни изследвания за първи път .
Ф. Кювие събра многобройни факти, които свидетелстват за "ума" на животните. В същото време той се интересува особено от разликите между „ум“ и инстинкт, както и между човешкия ум и „умът“ на животните. Кювие отбелязва наличието на различна степен на „интелигентност“ при животни от различни видове.

Д. Спалдинг, подобно на Ф. Кювие, изучава поведението на животни в експериментални условия. През 1872 г. той прилага метода на депривация за изследване на онтогенезата на поведението на птиците. Този учен отгледа пилета лястовици в тесни клетки, където те бяха лишени от възможността не само да летят, но и да движат крилата си. Така била изключена възможността обучението да повлияе на формирането на способността за летене на птиците. На възрастта, когато свободно живеещите лястовици обикновено напускат гнездата си, Спалдинг освободи своите пленници от клетките им и видя, че летенето им не се различава от полета на обикновените лястовици. Въз основа на своите експерименти ученият предполага, че наред с поведението, което се формира чрез учене, има и вродени негови форми, които се проявяват през съответния период на развитие без специален опит или обучение.
Тези малко известни произведения на Спалдинг намериха своето продължение и потвърждение в изследванията на К. Уитман и О. Хайнрот.
Чарлз Уитман се занимава със сравнително изследване на поведението на животните. Той описва поведението на много видове птици и някои междувидови хибриди. Той подчерта, че поведението на животните може да се изследва от еволюционна гледна точка, точно както се изучава структурата на тялото. Докато работи върху таксономията на птиците, Уитман многократно отбелязва, че най-характерните разлики между някои таксономични групи птици не са морфологични, а поведенчески характеристики. Например, когато пият, гълъбите правят смучещи движения и поглъщат вода, без да хвърлят назад главите си. Това ги отличава от представителите на други разреди птици, по-голямата част от които първо вземат вода в устата си и след това я поглъщат, хвърляйки главите си назад. Именно този признак се оказва единственият, който недвусмислено обединява всички птици от разред Pigeonidae, докато по отношение на морфологичните признаци отделните групи видове се различават доста силно. Използвайки метода на пиене като критерий, беше възможно да се установи, че гълъбите и клечките принадлежат към различни систематични групи, а не към една, както се предполагаше по-рано. В своето изследване Уитман успява да идентифицира редица поведенчески черти, които имат таксономично значение. Впоследствие проблемът за поведенческите различия между видовете получи широко покритие в трудовете на етолози и зоолози.
О. Хайнрот изучава поведението на птици, отгледани в зоопарк. Подобно на Уитман, той се опитва да открие специфични за вида поведенчески черти, които могат да бъдат използвани в таксономията. Хайнрот се фокусира върху различни специфични за вида стереотипни движения и гласови реакции. Той стига до извода, че много от тях имат наследствена основа и не се изисква специално обучение за проявата им. Сравнявайки формите на подобни реакции при птици от сродни видове, той проследява пътищата на тяхната еволюция и използва тези данни, за да установи филогенетичната връзка между видовете. Хайнрот също изучава вътревидовата комуникация на птиците и обръща внимание на паралелизма на специфични движения на тялото и пози и свързаните с тях морфологични характеристики, например характеристиките на оперението на птиците и тези движения, по време на които оперението придобива сигнално значение. Той предположи, че това се дължи на паралелното развитие на морфологични и поведенчески характеристики по време на процеса на еволюция. Произведенията на Хайнрот оказаха пряко влияние върху формирането на научните идеи на неговия ученик, основателя на етологията К. Лоренц.
Ученикът и последовател на Уитман, У. Крейг, в ​​работата си „Привлеченията и антипатиите като компоненти на инстинкта“ (1918) стига до извода, че поведението зависи не само от стимулите, действащи върху животното, но и от неговите вътрешни нужди.



Античната наука и нейните опити да разбере мястото на човека в природата. Идеята за рефлекса в Р. Декарт. Законът на Бел-Магенди. „Рефлексите на мозъка“ от I.M. Сеченов. Московска и Петербургска физиологични школи. Появата и развитието на физиологията на висшата нервна дейност в Русия. Научната дейност на И. П. Павлов.

Древната наука за природата породи множество опити да се проникне в същността на човешката умствена дейност. Под влияние на ежедневните наблюдения, под впечатлението например от картини на смъртта, когато с последния си дъх съзнанието на човека отлита и той се превръща в безчувствен, неподвижен труп, понятието психическо (от гръцки psichos - душа) се оформя в съзнанието на древните мислители. Но трябва да се признае, че древните гърци все още не са вложили религиозно и мистично съдържание в него; това се случва по-късно, през Средновековието.

Двама велики мислители от 4 век. пр.н.е. Платон и Аристотел са основоположници на европейския идеализъм и са имали дълбоко влияние върху философската мисъл на човечеството в продължение на много векове. Въпреки че философията на Аристотел съдържа някои постулати на идеализма (предимно постулата, че двигателят на всички земни създания е по-висша безплътна форма), неговото учение има някои характеристики на биологична посока, с други думи, доминира от материалистични тенденции. Аристотел учи, че душата се състои от три части. Частта на растението регулира храненето, растежа и размножаването. Животинската част отговаря за простата чувствителност, мобилност и емоции. И накрая, човешката част осъществява мисленето, тоест умствената дейност. Душата, според Аристотел, е целенасочено работеща органична система. „Ако окото беше живо същество, душата му щеше да е зрение“, пише Аристотел. Първият опит за определяне на физиологичния механизъм на асоциациите също е свързан с Аристотел. Той вярваше, че душата има способността чрез „общата сетивност“ да възстановява в сетивата следи от предишни впечатления, произведени от външни обекти. Името на Аристотел е свързано с описание на някои психични явления. Например, той описва последователни образи, феномените на сензорната адаптация, някои илюзии на възприятието и в същото време отхвърля идеята, че мозъкът е органът на психиката. Аристотел изхожда от установения факт, че повърхността на мозъка няма чувствителност.

Римският лекар К. Гален (2 в. сл. Хр.) предполага, че умствената дейност се осъществява от мозъка и всъщност е негова функция. Има сведения, че са правени опити върху живи хора (гладиатори и престъпници, осъдени на смърт), на които например е бил механично дразнен откритият мозък. Гален е смятал мозъка, сърцето и черния дроб за органи на душата. На всеки от тях е назначена една от умствените функции, предложени от Платон: черният дроб е носител на похотта, сърцето е носител на гнева, мозъкът е носител на разума. Гален посочи, че мозъкът има центрове за преглъщане, дъвчене и изражения на лицето. Друг изключителен лекар от древността, Хипократ, предложи теория за човешките темпераменти, която е оцеляла и до днес. Трябва да се отбележи, че развитието на психофизиологичните концепции в древния свят спря на нивото на системата от идеи на Гален. Едва след около една и половина хиляди години научните знания за структурата и функциите на тялото получават по-нататъшно развитие.

Наред с тези догадки започват да се оформят религиозно-мистични представи за дейността на човешката психика – духовното се противопоставя на физическото. Такива са например „безсмъртната душа” на Далтон или „ентелехията” на късния Аристотел. Със засилването на религиозните влияния подобни възгледи стават все по-разпространени. Душата се отделя от тялото и „духовното” става мистично.

През Средновековието настъпват дълбоки промени в анатомията и медицината. Авторитетът на Гален е разклатен и след това свален. Появява се трактат на А. Везалий (1514-1564) „За структурата на човешкото тяло“ (1543). По същото време се появява известната книга на Н. Коперник „За революцията на небесните сфери“, която революционизира не само астрономията, но и светогледа на хората от онова време.

В началото на материалистичната мисъл стои Р. Декарт (1596-1650). От Декарт понятията „тяло” и „душа” се изпълват с ново съдържание. Във всички възгледи преди Декарт структурата на тялото се смяташе за подобна на механичните машини, а за организиращ принцип се смяташе душата. Декарт изказва хипотезата, че има две същности. Тялото е едно цяло - разширена субстанция, докато душата е субстанция, тоест специална същност. Душата се състои от неразширени феномени на съзнанието или „мисли“. Тази категория включваше не само ума, но и усещания, чувства, идеи - всичко, което е съзнателно. Ето как е казал Декарт: „cogito ergo sum“ („Мисля, следователно съществувам“).

Най-голямото събитие на 17 век. е откритието на рефлексния принцип в поведението на организмите. Концепцията за рефлекс възниква във физиката на Декарт и има за цел да завърши механистичната картина на света, включително поведението на живите същества. Декарт вярва, че взаимодействието на организма с външната среда се медиира от „нервна машина“, състояща се от мозъка като център и нервни тръби, излъчващи се от него. Този дизайн много напомняше на кръвоносната система, открита от У. Харви. Смята се, че нервният импулс е подобен по състав и начин на действие на процеса на движение на кръвта през съдовете. Декарт обозначава потоците от тези частици с термина „животински духове“, който често се използва от учените от онова време. Терминът „рефлекс“ отсъства в произведенията на Декарт, но основните контури на това понятие са ясно очертани. Р. Декарт представи рефлексната реакция по следния начин: „Ако например огънят се приближи до крака, тогава най-малките частици от този огън, движещи се, както знаете, с висока скорост, имат способността да задвижат мястото на кожата, която докосват. Натискайки това върху деликатното влакно, прикрепено към това място на кожата, те в същия момент отварят порите (на мозъка), в които свършва това влакно, точно както дърпаме въже, така че звънецът в другия край да звъни. Когато тези пори са отворени, животинските духове от вдлъбнатината навлизат в тръбата и се пренасят от нея отчасти към мускулите, които отдръпват крака от огъня, отчасти към онези мускули, които принуждават главата да се обърне към огъня и очите да гледат при огъня и накрая към онези, които служат за изпъване на ръцете и огъване на цялото тяло, за да го предпазят. „Духовете на животните“ се втурват през тръби от мястото на изгаряне към мозъка, след което се отразяват от епифизната жлеза, връщат се обратно и „надуват“ съответните мускули, което предизвиква реакция на отнемане (фиг. 1.1).

Р. Декарт е бил наясно със сложността на рефлексите. Например, той изгради сложни модели на подреждане на нервни „тръби“, чрез които „животински духове“ могат не само да задвижат мускулите, но и да увеличат кръвообращението. По-специално Декарт вярва, че житейският опит може да „настрои“ мозъка и визуалният образ чрез сетивните нерви ще насочи „животински духове“ по различни двигателни нерви от преди. Според неговата концепция, ако житейският опит покаже, че гледката на нещо е знак за опасност, тогава клапите ще се отворят в нервните тръби, които движат краката, т.е. тече подготовка за бягство. В същото време Декарт не разширява рефлексивния принцип на дейността до „висшия разум“. Това, разбира се, показва неговия дуализъм: съзнателният живот на хората не подлежи на материалистично обяснение.

18-ти век бе белязан от факта, че концепцията за рефлекс, изградена върху принципите на физиката, получи биологична обосновка в трудовете на чешкия физиолог И. Прохазка (1749-1820). Той въвежда термина "рефлекс" и развива идеи за рефлексите като механизъм за адаптиране на тялото към условията на живот. В работата си „Физиология или учение за човека“ Прохаска твърди, че понятието рефлекс трябва да обясни дейността на цялата нервна система, включително мозъка. „По този начин учението за рефлексната структура на поведението беше обогатено с редица нови идеи: концепцията за биологичната цел на тази структура (биология, а не механика), нейната пригодност за анализ на всички нива на умствена дейност (монизъм, не дуализъм), определящото влияние на чувството (утвърждаване на активното участие на психиката в регулирането на поведението, а не епифеноменализъм), пише известният историк на науката M.G. Ярошевски (1985).

Материалистическите идеи започват да се разпространяват изключително бързо в цяла Европа и особено във Франция. Беше в навечерието на Великата френска революция. Много интересна е фигурата на френския лекар Ж. О. дьо Ла Метри (1709-1751). Той пише, че разделянето на две субстанции от Декарт не е нищо повече от „стилистичен трик“, измислен за заблуда на теолозите. Душата съществува, но тя не може да бъде отделена от тялото. Ако тялото е машина, то човекът като цяло с всичките си умствени способности е просто една чувстваща, мислеща и търсеща удоволствия машина. През 1748 г. La Mettrie публикува книгата „Човекът е машина“. Дори заглавието на книгата звучеше като предизвикателство за съвременниците. Тази книга бележи завоя на философската мисъл към войнстващия материализъм.

Идеята за различни нива на интеграция на органите на „човешката машина“ е разработена от П.Ж. Кабанис (1757-1808). Той е пряк участник във Френската революция. Именно той беше инструктиран от Конвенцията да установи дали ножът-гилотина причинява физическо страдание на човек, чиято глава е отрязана. Отговорът на Кабанис беше отрицателен. Той заключава, че движенията на тялото без глава са чисто рефлексивни по природа и съзнателните усещания са невъзможни след отрязването на главата. По странно стечение на обстоятелствата И.П. Павлов също се интересуваше от този проблем. Заключението на Кабанис се основава на идеята за три нива на поведение: рефлексивно, полусъзнателно и съзнателно. Приемствеността между тях според него се изразява в това, че „низшите центрове, когато висшите отпаднат, са способни на самостоятелна дейност“.

Откритията в областта на анатомията на гръбначния мозък, направени през 19 век, допълнително укрепват учението за рефлексите. Английският невролог Чарлз Бел (1774-1842) установява разликата във функцията на задните и предните коренчета на гръбначния мозък. Благодарение на това откритие една доста спекулативна идея за рефлекса се превърна в естествен научен факт. Независимо от Бел френският физиолог Ф. Магенди (1783-1855) стига до същото заключение. Преходът на импулси от дорзалните корени към предните корени на гръбначния мозък се нарича закон на Bell-Magendie. Така за първи път идеята за рефлекса получи безспорно анатомично потвърждение.

Друга важна област в европейската наука е физиологията на сетивните органи. Немският учен И. Мюлер (ср

XIX век) провъзгласява принципа на „специфичната енергия на сетивата“. Според този принцип всяко от сетивата възприема само специфична за него енергия. Дори сетивен орган (око, ухо и др.) да бъде възбуден от вид енергия, който не е характерен за него, например вместо светлинна енергия се прилага механичен удар върху окото, светлинно усещане, т.н. -наречен фосфен, все още ще възниква в нашия мозък. На тази идея учениците и последователите на Мюлер изграждат трикомпонентна теория за цветното зрение (теорията на Йънг-Хелмхолц). Този период се характеризира с открития във физиологията на зрението, настаняването и закона за смесване на цветовете (Г. Хелмхолц). Английският физик К. Уитстоун (1802-1875) открива несъответствието на изображенията на ретината, което е в основата на стереоскопията на зрението. Чешкият учен Я. Пуркине (1787-1869) открива редица феномени на зрителното възприятие: „фигурата на Пуркине“ (наблюдение на кръвоносните съдове на ретината), „феноменът на Пуркине“ (промени в светлосините и червените цветове в здрачно осветление). Това е периодът на формиране на психофизиката. В западната наука от 19 век тя е завършена от Г. Фехнер и Е. Вебер, които формулират основния закон на психофизиката: постоянството на диференциалния праг.

Учените от Средновековието са знаели за съществуването на вентрикулите на мозъка и са поставили една от умствените функции, известни по това време, във всяка от вентрикулите. През 15 век мозъчната кора, а не нейните вентрикули, започва да се разглежда като субстрат на умствената дейност. Възникна доктрината на австрийския лекар и анатом Ф. Гал (1758-1828) - френология, основана на факта, че различни умствени способности (ум, памет и др.) са локализирани в определени области на мозъка. Според Гал и неговите последователи, тези области на кората съответстват на "издутини" и други релефи на повърхността на черепа. Но съвсем скоро френският физиолог J. Flourens (1794-1867) опровергава френологията като наука. Използвайки метода на екстирпация, той стига до извода, че основните психични процеси (интелигентност, възприятие и др.) са продукт на мозъка като неразделен орган. Флоренс беше първият, който експериментално установи, например, че малкият мозък координира движенията, а квадригеминалният тракт е свързан със зрението.

През 40-те години на XIX век. в Германия група ученици на Й. Мюлер, сред които Г. Хелмхолц (създателят на физиологичната оптика) и Е. Дюбоа-Реймон (основателят на електрофизиологията), формират „невидимия колеж“, известен в историята като физикохимично училище. Сред „лидерите” на тази школа са бъдещите светила на европейската наука – Г. Хелмхолц, Е. Дюбоа-Реймон, К. Лудвиг, Е. Брюке и др.. Трябва да се признае, че те всъщност са основателите на модерна сграда на европейски физиологични научни школи.

Огромна роля в създаването на съвременната физиология принадлежи на изключителния френски учен С. Бернар (1813-1878). Той развива концепцията, според която всички клетки на тялото се намират в междуклетъчна среда (milieu interieur) с постоянни параметри - постоянен солев състав, напрежение на кислород и други газове и др. Поддържането на постоянството на вътрешната среда на тялото става въпреки постоянните дестабилизиращи фактори на външната среда. Така Бернар представи концепцията саморегулациякато основен принцип на живота. Благодарение на работата на изключителния американски физиолог У. Кенън (1871-1945 г.), идеите на К. Бернар са твърдо установени в арсенала на съвременната физиология. Кенън обозначава саморегулацията на вътрешната среда с наложилия се в съвременната наука термин хомеостаза. Важна разлика между концепцията за хомеостаза и предишните възгледи беше, че тялото се регулира от собствените си компоненти, т.е. саморегулиращ се. За разлика от тях, „живите машини“, според учените от онова време, от Декарт до Ла Метри, се управляват от ръката на същество (Всевишния), надарено със Съзнание и Воля.

През 19 век Въпросът за включването на живите организми във физическата картина на природата беше поставен на дневен ред на науката. Проблемът е решен фундаментално от Чарлз Дарвин в „Произходът на видовете...“ (1859). Беше формулиран нов обяснителен принцип - Движещата сила за развитието на организмите се крие в адаптивните взаимоотношения с околната среда.Книгата беше изключително убедителна за учените и защото съдържаше огромно количество доказателства, взети директно от природата. Разбирането за тялото се промени коренно. Предишната биология от времето на К. Линей (1707-1778) смята видовете за неизменни, а животинския организъм като вид машина с фиксирана (създадена) физическа и психическа структура. Според Дарвин организмът е продукт на постоянно взаимодействие с околната среда. Развитието на организма в онто- и филогенетичен смисъл се определя от законите на еволюцията. Според концепцията на Дарвин наследствеността става най-важният фактор, определящ живота на индивида. Известно е, че първият преводач на книгата на Дарвин „Произходът на видовете...“ на руски е съпругата на И.М. Сеченов, върху чийто мироглед тази работа несъмнено имаше огромно влияние.

Външната проява на мозъчната функция е поведение. Най-известната му книга I.P. Павлов нарече „Двадесетгодишен опит в обективното изследване на висшата нервна дейност (поведение) на животните“. Анализът на поведението и неговите физиологични механизми има богата история в науката. Поведението се разбира като комплекс от реакции, причинени от въздействието на външни и вътрешни условия върху тялото. Чрез поведението организмът комуникира с външната среда. Хората, за разлика от животните, имат дейност- процес винаги свързан с труда, в резултат на който се създава продукт на труда. Многократно ще сравняваме хора и животни. Това сравнение е било препъникамък за философи, биолози, психолози и лекари в продължение на много векове.

Последната тенденция е създаването на цял комплекс от невронауки - невробиология. Включва всички научни направления, свързани с изучаването на структурата и функциите на нервната система.

Основно се характеризира поведението на животните фокус. От времето на Г. Хегел понятието „цел“ е в основата на обяснението на разликите между техническите устройства и живите организми. Понятието „цел“ има богата научна история. Древните философи са го формулирали като „телос” или „ентелехия” (душа). По това време понятията „детерминизъм“ и „цел“ не се противопоставят. С развитието на механиката те започнаха да противопоставят „целта“ и „причината“. Счита се, че единственото научно обяснение е обяснението на природните явления от гледна точка на линейно свързани причини и следствия. Философската телеология започва да бъде изтласквана от науката, а с нея и понятието „цел“, дори във връзка с човешкото поведение. Биологичната наука дължи на Чарлз Дарвин, че целенасочеността в живата природа е призната за реален факт и „ентелехията” (душата) е премахната от нея. Целесъобразността се превърна в научен факт, изискващ обяснение и изследване. Така, когато се анализира поведението на животните и хората, се поставят два въпроса: "за какво?" (цел) и "защо?" (причина); тези два въпроса не се изключват взаимно. Задачата на физиологията на висшата нервна дейност може да се състои в намирането на причината (физиологичните механизми, както обичаше да повтаря моят учител професор Л. Г. Воронин) на целенасочената дейност (поведение) на животните и хората.

Благодарение на обявения рефлексен принцип на нервната система, естествената наука започва да се доближава до разбирането на най-сложните прояви на поведението на животните и хората, включително психичните процеси. Поведението започва да се разбира като резултат от най-сложната работа на нервната система. В същото време по този път имаше както крайности, така и опростявания. Например в изследванията от средата на 19 - началото на 20 век. Често се казва, че „мозъкът отделя мисли, както черният дроб отделя жлъчка“. Тази интерпретация, разбира се, може да се класифицира като вулгарно материалистична. Подобни възгледи, разпространени в средата на 19 век, не могат да обяснят уникалността на психиката и се оказват безсилни пред вечния въпрос за връзката между дух и тяло.

Значителна стъпка в изучаването на психиката прави руският физиолог Иван Михайлович Сеченов. През 1863 г. той публикува книгата „Рефлексите на мозъка“, където предоставя убедителни доказателства за рефлекторния характер на умствената дейност. Сеченов пише, че нито едно впечатление, нито една мисъл не възниква от само себе си, но винаги по някаква причина, в резултат на действието на някаква причина - физиологичен стимул. От друга страна, голямото разнообразие от преживявания, чувства и мисли в крайна сметка водят, като правило, до някакъв отговор. Той пише: „Дали едно дете се смее при вида на играчка, дали Гарибалди се усмихва, когато е преследван за прекомерна любов към родината си, дали едно момиче трепери при първата мисъл за любов, дали Нютон създава световните закони и ги записва на хартия - навсякъде крайният факт е движението на мускулите " Сеченов не остави без обяснение такива случаи, когато човек просто си помисли за нещо, но не направи нищо. Той обясни този факт с инхибиране на изпълнителната връзка на рефлекса. Такъв рефлекс със „забавен край“ според I.M. Сеченов, основата на мисълта, а не в действие.

Обширен материал е получен от Сеченов по време на внимателни наблюдения върху формирането на поведението и съзнанието на детето. Тези наблюдения ясно показаха как простите вродени рефлекси постепенно се усложняват с възрастта. Чрез образование и обучение те влизат във все нови взаимоотношения помежду си и в крайна сметка създават огромната сложност на човешкото поведение. ТЯХ. Сеченов е убеден, че „...всички, дори и най-сложните прояви на умствената дейност по метода на произход са рефлекси“. Неговата книга бележи началото на експерименталните научни изследвания на психичните явления.

Връзка с книгата на I.M. Сеченов в Русия от страна на обществеността и официалните власти беше точно обратното. Тя е арестувана и авторът е изправен пред съда. Обвинителният акт гласеше: „Тази материалистична теория, разрушаваща моралните основи на обществото в земния живот, разрушава и религиозната догма за бъдещия живот; то не е в съгласие нито с християнството, нито с криминалните правни възгледи и положително води до поквара на морала.“ Докато чакаше процеса, Сеченов каза на приятелите си: „Няма да взема адвокати, но ще взема една жаба със себе си и ще покажа на съдиите моите експерименти: нека прокурорът да ги опровергае.“ Протестът на широки обществени кръгове обаче предотврати съдебните репресии срещу учения. В годината на 100-годишнината на „Рефлексите на мозъка“ ЮНЕСКО обяви деня на публикуване на книгата на И.М. Сеченов в светлината на тази книга. Сборниците от научната конференция, проведена в Москва през 1965 г., са публикувани на руски и английски език.

В редица статии Сеченов доказва, че материалните процеси на мозъчната дейност са първични, а умствените и духовните процеси са вторични. Нашето съзнание е само отражение на реалността на света около нас. Развитието на психиката се определя от усъвършенстването на нервната организация на мозъка, неговото историческо и индивидуално развитие.

Историческа основа за възникването на физиологията на висшата нервна дейност в Русия.Нека погледнем в далечния 19 век. За да се подготви за професура в областта на физиологията, Н. И. пристига в университета в Дерпат (1827) от Москва. Пирогов, от Санкт Петербург - П.А. Загорски, от Харков - А.М. Филомафитски.

А.М. Филомафицки (1807-1849) по-късно става основател на физиологичната школа на Московския университет. След като успешно завършва курса в университета в Дорпат, Филомафитски отива в лабораторията на И. Мюлер, където напълно усвоява съвременните методи на изследване, осъзнавайки проблемите, които засягат световната (европейската) физиология. През 1835 г. Филомафитски става преподавател в Московския университет в курса по физиология. Дисциплината е въведена в университета във втория (физико-математически) отдел на Философския факултет като „Физиология и сравнителна анатомия”, а в Медицинския факултет като „Физиология на здравия човек”. Филомафитски е горещ защитник на експерименталния метод във физиологията. Неговата книга „Физиология, издадена за ръководство на неговите слушатели“ (1836) е първият учебник по експериментална физиология в Русия. Тя е високо оценена от съвременниците си и през 1841 г. е удостоена с Демидовската награда на Академията на науките (наградата се присъжда от 1831 г.). Рецензентът, академик К. Баер, пише в рецензията си, че учебникът на Филомафитски е на нивото на най-добрите ръководства по физиология. А.М. Филомафицки е един от първите в Русия, който използва микроскопа A.M. Philomafitsky Plössl за изследване на кръвни клетки. Интересни и нови за онова време са неговите експерименти с трансекция на блуждаещия нерв за изследване на нервно-рефлексния характер на реакцията на кашлица. Използвайки метода на прерязване на блуждаещия нерв, Филомафицки изучава химията на стомашното храносмилане. Архивни материали показват, че медицинският факултет на Московския университет е получил пари за експериментално изследване на ефектите на болкоуспокояващите. В работата участва професорът по физиология А.М. Filomafitsky и професор по хирургия N.I. Пирогов. Резултатът от тези изследвания е използването на етер от Пирогов като анестетик при лечение на ранени по време на обсадата на Салта. Н.И. Пирогов пише гордо: „Русия, изпреварвайки Европа с нашите действия по време на обсадата на Салта, показва на целия просветен свят не само възможността за изпълнение, но и неоспоримия благотворен ефект от излъчването над ранените, на самото бойно поле. Надяваме се, че оттук нататък етерното устройство ще бъде, подобно на хирургическия нож, необходим аксесоар за всеки лекар по време на действията му на бойното поле.

Значението на учебника на А.М. Филомафитски беше огромен: цяло поколение руски лекари и физиолози, включително И.М., се учеха от тази книга. Сеченов. Специалната заслуга на Филомафитски е също така, че той е първият, който въвежда демонстрации на опити върху животни в преподаването на физиология. На своите лекции той демонстрира кучета с операция на изкуствена фистула, наложена от неговия съвременник, професор-хирург V.A. Басов (1812-1879), който по това време заема катедрата по хирургия в Московския университет.

В Москва през 40-те години на 19 век. Издават се редица ценни книги по физиология и фармакология. Две книги на изключителния френски учен Ф. Магенди бяха преведени на руски език - „Кратка основа на физиологията“ и „Фармакография“. В Санкт Петербург е издаден наръчник по физиология на Ебле, „Наръчник по физиология на човека“, преведен от немски.

През 1851 г. И. М. става студент в Медицинския факултет на Московския университет. Сеченов. (По това време 22-годишният Сеченов беше завършил курс в Михайловското инженерно училище и с чин прапорщик беше на военна служба в сапьорна част в Киев. Преди да влезе в университета, той се пенсионира.) университет, учител I.M. Сеченов по физиология беше професор I.T. Глебов (1806-1884). Глебов е работил много в най-добрите лаборатории в Европа и е бил пламенен почитател на френските физиолози К. Бернар и Ж. Флоранс. Той е и един от преводачите на книгите на Ф. Магенди на руски език. Заедно с Глебов в Московския университет по това време лекции по физиология чете професор Н.А. Варнек (1823-1876). Лекциите на тези физиолози успяха да заинтересуват младия Сеченов: „Същата година се убедих, че не съм призван да бъда лекар, и започнах да мечтая за физиология...“.

Лекции по фармакология в Медицинския факултет изнесоха деканът на Медицинския факултет Н.Б. Анке (1803-1873), когото Сеченов припомня в своите „Автобиографични бележки“ като професор, оглавяващ германската партия. В тази връзка, противно на мнението на група професори, ръководени от професор A.I. Иноземцев, след края на задграничната си командировка, не Сеченов беше избран в катедрата по физиология на университета, а неговият съученик, германецът Ф. Айнброд. Този период в Русия се характеризира с дейността на изключителни писатели-демократи - Н.Г. Чернишевски, Н.А. Добролюбова и др.. Излиза романът на И.С. Тургенев "Бащи и синове" (1858), в който за първи път в световната литература главен герой е революционният натуралист Базаров. Базаров, както и Кирсанов от романа на Чернишевски „Какво да се прави?“ - това са физиолози, нови хора на руския обществен живот.

Руски физиолози от втората половина на 19 век. възприема най-добрите традиции на физиолозите на европейската експериментална школа - J. Purkinje, G. Helmholtz, C. Bernard, L. Ludwig. Така в лабораторията на Хелмхолц Сеченов прави наблюдения на флуоресценцията на очната леща. Пристигайки в тази лаборатория като студент, той предлага своя дизайн на абсорбциометър. За оценката на успехите на Сеченов научаваме от писмата на Лудвиг до него. В писмо от 29 август 1859 г. той пише: „Ако ми позволите, бих искал да спомена наблюдението, което сте направили в учебника.“ Хелмхолц пише на Брюке: „...Вие открихте ясно изразена флуоресценция на лещата...”. В писмо от 2 януари 1860 г. Лудвиг пише на Сеченов: „Прочетох с удоволствие вашата статия за флуоресценцията на лещата; тя не е по-ниска от работата на вашия парижки конкурент. Много съм благодарен за притесненията ви относно газовия апарат. Когато д-р Шефър най-после се захване за работа, ще послушаме съвета ви... Между вас, въпреки че е добър и сръчен човек и има ерудиция, в работата му липсва вашата подвижност и енергия. Ако бяхте, щяхме да направим много."

Съвременници I.M. Сеченов в Русия имаше изключителни физиолози, които впоследствие основаха свои собствени научни направления - A.I. Бабухин, Ф.В. Овсянников и Н.М. Якубович.

ИИ Бабухин (1835-1891) - основен хистолог и основател на Московската хистологична школа. Учи в Московския университет при Сеченов и същевременно започва научна дейност при него. След като завършва университета, той е записан като дисектор в катедрата по физиология (1859 г.). През 1860 г. Бабухин публикува първата си научна работа „Тетанично свиване на сърцето“, а през 1862 г. дисертацията си „За връзката на блуждаещия нерв със сърцето“. Той стана най-известен с работата си върху изследването на електрическите органи на рибите и двустранното разпространение на възбуждането в нервите. Тези произведения оказаха значително влияние върху развитието на невромускулната физиология и електрофизиология.

Н.М. Якубович (1817-1879) от 1857 г. е професор по хистология и физиология във Военномедицинска академия. Извършил е фундаментална работа по хистологията на централната нервна система, която е удостоена с наградата Montion на Парижката академия на науките. Заедно с Овсянников Якубович публикува работата „Микроскопско изследване на произхода на нервите в главния мозък“. Тази работа бележи началото на правилното разбиране на произхода на симпатиковата нервна система. Едно от ядрата на третата двойка черепни нерви (околомоторния нерв) е кръстено на Якубович.

Ф.В. Овсянников (1827-1906), един от основателите на независими школи на руски физиолози в университетите в Казан и Санкт Петербург, дълги години заема катедрата по физиология на Академията на науките. През 1860 г. Овсянников работи в лабораторията на К. Бернар. В Санкт Петербургския университет той заема катедрата по физиология от 1864 до 1875 г. Сред неговите ученици е I.P. Павлов. Ф.В. Овсянников публикува редица изследвания върху рефлексната регулация на дихателните движения и съдовите центрове. Той беше многостранен биолог и извърши редица изследвания в областта на хистологията и ембриологията.

Въпреки че трудовете на Бабухин, Якубович и Овсянников са доминирани от изследвания върху хистологията, те също извършват най-ценните изследвания в областта на физиологията.

През 60-те години на XIX век. Започват научната си дейност такива изключителни физиолози като I.F. Сион, И.П. Щелков, Н.Н. Бакст, В.Я. Данилевски и др.

До края на 1858 г. I.M. Сеченов всъщност завършва научните си изследвания в чужбина. През 1860 г. (1 февруари) той идва в Санкт Петербург и е одобрен за адюнкт на Академията. Професорите Якубович и Сеченов разделиха преподаването помежду си. Първите лекции на Сеченов за животинското електричество са придружени от красиво подредени, демонстративни и зрелищни електрофизиологични експерименти. Те направиха огромно впечатление на учениците. Описанието им скоро беше публикувано като отделна публикация. За работата си „За електричеството на животните” Сеченов получава наградата „Демидов”. Професор F.V. направи преглед на него. Овсянников.

Впоследствие Овсянников, вече академик, е поканен в Санкт Петербургския университет като организатор и ръководител на физиологичния кабинет. Той покани (1866-1868) като учители физиолозите I.F. Цион и Н.Н. Бакста. Тогава Цион е известен с откритието си на депресорния нерв и описанието на нова рефлексна форма на регулация на сърдечно-съдовата система, а Бакст се утвърждава с изключително изтънчена работа в областта на нервната физиология, извършена в лабораторията на Хелмхолц.

Овсянников, Цион и Бакст не само издигнаха преподаването на физиология на високо ниво, но и организираха изследователска работа във физиологичната лаборатория, където най-талантливите студенти започнаха да се стичат от началото на 70-те години. Студентът Иван Павлов идва тук през 1870 г.

Научен орган I.M. Сеченов особено се увеличи след откриването на централното инхибиране през 1862 г. С това откритие името му навлиза в света на физиологията. Работейки през 1862 г. в Париж в лабораторията на К. Бернар, Сеченов показа, че чрез послойно отделяне на мозъка от гръбначния мозък е възможно да се идентифицира определена част от мозъка на жабата, чието дразнене чрез прилагане на солен кристал към напречното сечение причинява инхибиране на гръбначните рефлекси. Работата на Сеченов е публикувана в сборника на Парижката академия на науките по предложение на К. Бернар. През 1863 г. Сеченов го публикува в Русия.

През 1871 г. Сеченов напуска Медико-хирургическата академия. Официалната причина беше, че неговият приятел, професор И. И., беше отстранен от длъжност като професор в Академията. Мечников. През същата година Сеченов се премества да работи в Новоросийския университет. Той остава в Одеса като професор около 6 години и през този период завършва своята изключителна работа върху газовия състав на кръвта. Вместо Сеченов, I.F. е назначен за професор по физиология в Медико-хирургическата академия. Сион. През 1875 г. Цион заминава за Франция и младият физиолог И. Р. е избран в катедрата по физиология в академията. Тарханов (Мурави Тархнишвили, 1846-1908). И. Р. Тарханов ръководи катедрата почти 20 години. След като се пенсионира през 1894/95 г., той продължава да чете лекции по обща физиология в университета в Санкт Петербург.