Оплодотворение

После опыления происходит оплодотворение -процесс, в ходе которого цветок превращается в плод. Плоды, как и цветки, очень разнообразны.

Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает вниз тонкой трубкой. Трубка проходит по столбику пестика и через пыльцевход проникает в семязачаток, в его зародышевый мешок.

В пыльцевой трубке имеются два спермия. Когда трубка проникает внутрь зародышевого
мешка, один из спермиев сливается с яйцеклеткой - происходит оплодотворение. В результате образуется зигота. Из зиготы развивается многоклеточный зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой, которая многократно делится и образует вокруг зародыша запасающую ткань, богатую питательными веществами - эндосперм. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру. Зародыш с запасающей тканью и кожурой составляют семя.

Процесс, при котором два спермия сливаются с двумя разными клетками, называют двойным оплодотворением. Оно характерно только для цветковых растений.

Строение семян

Семя - кладовая растения. В нем содержится зародыш будущего проростка и запас питательных веществ. Кожура семени защищает зародыш от неблагоприятных внешних воздействий. Запас питательных веществ в семенах пшеницы находится в эндосперме, а в семенах фасоли и гороха - в семядолях (так называют два толстых зародышевых листа). У цветковых растений семена образуются внутри плода.

У большинства цветковых растений плод формируются из завязи пестика в результате опыления и оплодотворения. Нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка: цветоложе - у земляники и шиповника; цветоложе и завязь - у яблони.

Плоды очень разнообразны. Различают односемянные и многосемянные плоды. Количество семян зависит от количества семязачатков внутри завязи. Если в завязи один семязачаток, то в плоде будет одно семя (пшеница, подсолнечник). У арбуза, гороха, огурца в плодах много семян.

Из стенки завязи образуется стенка плода - околоплодник. Если околоплодник сочный - то плоды называют сочными (помидор, слива, персик), если сухой - сухими (мак, каштан, кукуруза, горох). Разные плоды имеют названия. Костянкой называют сочный односемянной плод. Ягодой - сочный многосемянной плод.

К сухим односемянным плодам относят орех, семянку и зерновку (орех имеет деревянистый околоплодник, зерновка - пленчатый, а семянка - кожистый). Сухие многосемянные плоды - это коробочка (мак), стручок (капуста), боб (горох). У стручка между створками есть перегородка, на которой располагаются семена, а у боба перегородки нет.

Незрелые плоды обычно зеленые, но по мере созревания у многих растений они приобретают яркую окраску.

Двойное оплодотворение у растений имеет большое биологическое значение. Оно было открыто Навашиным в 1898 г. Далее рассмотрим подробнее, как происходит двойное оплодотворение у растений.

Биологическое значение

Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.

Схема двойного оплодотворения

Коротко явление можно описать следующим образом. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с центральной клеткой. В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося зародыша.

Развитие пыльцевой трубки

Двойное оплодотворение у покрытосеменных начинается после образования гаплоидного сильно редуцированного поколения. Оно представлено гаметофитами. Двойное оплодотворение цветковых растений способствует прорастанию пыльцы. Оно начинается с разбухания зерна и последующего формирования пыльцевой трубки. Она прорывает спородерму в наиболее тонком ее участке. Называется он апертура. С кончика пыльцевой трубки выделяются специфические вещества. Они размягчают ткани столбика и рыльца. За счет этого в них входит пыльцевая трубка. По мере ее развития и роста, в нее переходят оба спермия и ядро от вегетативной клетки. В подавляющем большинстве случаев проникновение пыльцевой трубки в нуцеллус (мегаспорангий) происходит посредством микропиле семязачатка. Крайне редко это осуществляется другим способом. После проникновения в зародышевый мешок происходит разрыв пыльцевой трубки. В результате все ее содержимое изливается вовнутрь. Двойное оплодотворение цветковых растений продолжается формированием диплоидной зиготы. Этому способствует первый спермий. Второй элемент соединяется с вторичным ядром, которое расположено в центральной части зародышевого мешка. Образованное триплоидное ядро впоследствии трансформируется в эндосперм.

Формирование клеток: общие сведения

Процесс двойного оплодотворения цветковых растений осуществляется особыми половыми клетками. Их формирование происходит в два этапа. Первая стадия называется спорогенез, вторая - гематогенез. В случае образования мужских клеток эти этапы именуются микроспорогенез и микрогематогенез. При образовании женских половых элементов приставка меняется на "мега" (или "макро"). Спорогенез основывается на мейозе. Это процесс формирования гаплоидных элементов. Мейозу, так же как и у представителей фауны, предшествует размножение клеток посредством митотических делений.

Образование спермиев

Первичное формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника. Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит формирование многочисленных эелементов - материнских клеток пыльцы. Они и вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После этого происходит их распад на пыльцевые зерна - отдельные микроспоры. Каждый из образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина) и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап - микрогаметогенез. Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений. После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки - спермии.

Макроспорогенез и мегаспорогенез

В тканях семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов. Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез завершается, начинается макрогематогенез. В ходе него происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три). Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является яйцеклеткой, совместно с двумя другими - синергидами, занимает место у микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в центральной части. Зачастую они сливаются. В результате их соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как выше сказано было, сольется с яйцеклеткой.

Особенности пыльцевой трубки

Двойное оплодотворение сопровождается взаимодействием ее с тканями спорофита. Оно достаточно специфично. Этот процесс регулируется активностью химических соединений. Установлено, что если пыльцу промыть в дистиллированной воде, она потеряет способность к прорастанию. Если же полученный раствор сконцентрировать, а затем ее обработать, то она снова станет полноценной. Развитие пыльцевой трубки после прорастания контролируют ткани пестика. К примеру, у хлопчатника ее рост до яйцеклетки занимает порядка 12-18-ти часов. Однако уже спустя 6 часов вполне можно определить, к какой именно семяпочке будет направляться пыльцевая трубка. Это понятно потому, что в ней начинается разрушение синергиды. В настоящее время не установлено, как растение может направить развитие трубки в нужном направлении и каким образом о приближении узнает синергида.

"Запрет" на самоопыление

Он достаточно часто наблюдается у цветковых растений. Это явление имеет свои особенности. "Запрет" на самоопыление проявляется в том, что спорофит "идентифицирует" собственного мужского гематофита и не допускает его к участию в оплодотворении. При этом в ряде случаев на рыльце пестика не происходит прорастания собственной пыльцы. Однако, как правило, рост трубки все-таки начинается, но впоследствии приостанавливается. В результате пыльца не достигает яйцеклетки и, как следствие, двойное оплодотворение не происходит. Еще Дарвиным было отмечено это явление. Так, он обнаружил у первоцвета весеннего цветки двух форм. Одни из них были длинностолбиковыми с короткими тычинками. Другие же - короткостолбиковыми. В них тычиночные нити были длинные. Короткостолбиковые растения отличаются крупной пыльцой (вдвое больше, чем у других). При этом клетки в сосочках рыльца - мелкие. Указанные признаки контролирует группа из тесно сплетенных генов.

Рецепторы

Двойное оплодотворение эффективно, когда пыльца переносится от одной формы к другой. За распознавание собственных элементов отвечают особые молекулы-рецепторы. Они представляют собой сложные соединения углеводов с белками. Установлено, что формы дикой капусты, не вырабатывающие в тканях рыльца эти молекулы-рецепторы, способны самоопыляться. Для нормальных растений характерно появление углеводно-белковых соединений за день до раскрытия цветка. Если открыть бутон и обработать его собственной пыльцой за двое суток до его распускания, то двойное оплодотворение произойдет. Если это сделать за день до открытия, то его не будет.

Аллели

Примечательно, что в ряде случаев "самонесовместимость" пыльцы в растениях устанавливается серией множественных элементов одного гена. Это явление похоже на несовместимость при пересадке ткани у животных. Такие аллели обозначают литерой S. Число в популяции этих элементов может достичь десятков или даже сотен. К примеру, если генотип растения, производящего яйцеклетки, - s1s2, а вырабатывающего пыльцу - s2s3, при перекрестном опылении прорастание будет отмечено только у 50% пылинок. Это будут те, которые несут аллель s3. Если элементов несколько десятков, то большая часть пыльцы прорастет нормально при перекрестном опылении, при этом самоопыление предотвращается полностью.

В заключение

В отличие от голосеменных, для которых характерно развитие достаточно мощного гаплоидного эндосперма вне зависимости от оплодотворения, у покрытосеменных ткань образуется только в этом единственном случае. Учитывая огромное количество поколений, таким образом достигается значительная экономия энергии. Повышение степени плоидности эндосперма, по всей видимости, способствует более скорому росту ткани в сравнении с диплоидными слоями спорофита.

Механизм оплодотворения был открыт цитологом и эмбриологом С.Г. Навашиным (1898г).

Образование мужского и женского гаметофитов.

У высших семенных растений отмечен только один тип полового процесса - оогамия. Кроме того, у них в результате сочетания бесполого размножения с половым образуются особые зачатки - семена, при помощи которых происходит расселение растений.

У покрытосеменных растений органом размножения является цветок.

Мужской гаметофит-пыльцевое зерно. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Каждый пыльник образован двумя половинками, в которых развивается по две пыльцевые камеры (гнезда) - микроспорангии. В гнездах молодого пыльника имеются особые диплоидные клетки -микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре микроспоры. Здесь же, внутри пыльцевого гнезда, микроспора увеличивается в размерах, ядро ее делится митотически, и образуется - вегетативное ядро и генеративная клетка. Клетка делится митозом и образуется 2 спермия. На поверхности бывшей микроспоры образуется прочная целлюлозная оболочка с несколькими округлыми порами, сквозь которые в конечном итоге прорастают пыльцевые трубки. В результате этих процессов каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно (пыльцу) -мужской гаметофит цветковых растений.

У однодольных растений в пыльцевом зерне, находящемся в пыльнике, генеративная клетка делится митотически с последующим образованием двух неподвижных мужских гамет - спермиев.

У двудольных образование спермиев происходит позже, когда пыльца попадает на рыльце пестика. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из двух (вегетативной и генеративной) или из трех (вегетативной и двух спермиев) клеток.

Образование женского гаметофита (зародышевый мешок) происходит в семязачатке (семяпочке), находящемся внутри завязи пестика. Семязачаток - это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами (интегументами). Покровы на верхушке не срастаются и образуют узкий канал - пыльцевход

(микропиле). В нуцеллусе, вблизи пыльцевхода, начинает развиваться диплоидная клетка - макроспороцит. Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные макро- или мегаспоры, обычно расположенные линейно. Три мегаспоры вскоре разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от пыльцевхода, развивается в зародышевый мешок.

Зародышевый мешок растет, его ядро трижды делится митотически, в результате чего образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами- вблизи, пыльцевхода зародышевого мешка и на противоположном полюсе. Затем от каждого полюса отходит, но одному ядру в центр зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться, превращаясь в одно центральное, или вторичное диплоидное ядро (или их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом полюсе, разделяются тонкими клеточными перегородками. При этом на полюсе у пыльцевхода образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид. На противоположном полюсе возникают так называемые клетки-антиподы, которые определенное время участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такая восьмиядерная семиклеточная структура - зародышевый мешок - является зрелым женским гаметофитом, готовым к оплодотворению. Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно.

Оплодотворение.

Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать. Из вeгетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, дорастающая по тканям столбика до завязи и далее -до семязачатка.Из генеративной клетки к этому моменту образуются два спермия, которые спускаются в пыльцевую трубку. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые пестиками, а к завязи она направляется в результате хемотропизма. Пыльцевая трубка входит в семязачаток через пыльцевход, ее ядро разрушается, а кончик трубки при соприкосновении с оболочкой зародышевого мешка разрывается, освобождая мужские гаметы. Спермии проникают в зародышевый мешок в синергиду или в щель между яйцеклеткой и центральным ядром. Вскоре после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок синергиды и антиподы отмирают.

После этого один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку . В результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с двумя полярными ядрами (или с центральным диплоидным ядром), образуя триплоидную клетку, из которой впоследствии возникает питательная ткань -эндосперм. В его клетках содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения.

Из оплодотворенной яйцеклетки растений образуется зародыш , являющийся будущим растением. Цветок представляет собой генеративный растительный орган, а пестики и тычинки – это самые важные его части, которые обеспечивают опыление и процесс оплодотворения. Перед оплодотворением происходит образование растительных половых клеток: мужские называются сперминами, а женские – яйцеклетками. Спермины находятся в зернах пыльцы, а яйцеклетки располагаются в зародышевом мешке, образующемся внутри зачатка семени.

Когда любое растение достигает определенных размеров и проходит ряд стадий своего развития, оно воспроизводит организмы, подобного себе вида. Размножение является увеличением количества себе подобных особей. Данное жизненное свойство присуще любым организмам, Оно обеспечивает продление существования какого-либо вида. Обычно к размножению приступают те организмы, которые достигают определенной стадии развития и определенного возраста. Растения могут размножаться двумя типами: половым и бесполым.

Как происходит половое размножение у цветковых растений. Принцип оплодотворения.

Половые мужские клетки (либо спермии) образуются в пылинках пыльцы, развивающихся в тычинковых цветковых пылинках. Зачастую пыльца включает в себя многие пыльцевые зерна, которые соединяются в группы. В них и формируются спермии. Половые клетки женских особей (или яйцеклетки) формируются в семенных зачатках, которые находятся в пестиковой завязи цветка. Чтобы семена развились из всех зачатков, необходимо доставить спермии в каждую яйцеклетку, поскольку каждая из них оплодотворяется только с помощью отдельного спермия.

Перед непосредственным оплодотворением, происходит растительное опыление. Когда пылинка посредством насекомых либо ветра переносится на пестиковое рыльце, она сразу на нем прорастает. Одна из ее стенок вытягивается, в результате образуя трубку. При этом в пылинке образуется пара спермиев, постепенно передвигающихся к концу пыльцевой трубы. В ходе продвижения через столбиковые и рыльцевые ткани, эта трубка добирается до завязи, откуда проникает в семязачаток.

Похожие интересные статьи.

Размножение - это способность организмов воспроизводить себе подобных. Репродукция является одним из ключевых признаков всего живого, поэтому необходимо понимать, в чем биологическое значение оплодотворения. Этот вопрос сегодня изучен на высоком уровне начиная с основных этапов и заканчивая молекулярными и генетическими механизмами.

Что такое оплодотворение

Оплодотворение - это закономерный биологический процесс слияния двух половых клеток: мужской и женской. Мужские гаметы называются сперматозоидами, а женские - яйцеклетками.

Последующим этапом после слияния половых клеток становится образование зиготы, которую можно считать новым живым организмом. Зигота начинает делиться митозом, увеличивая количество составляющих ее клеток. Из зиготы развивается зародыш.

Существует большое количество типов яйцеклеток и способов дробления. Все они зависят от таксономической принадлежности рассматриваемого живого организма, а также степени его эволюционного развития.

Каково биологическое значение оплодотворения

Размножение является основным приспособлением для продолжения рода. От репродуктивных способностей особей рассматриваемого вида зависит его будущее, поэтому у разных животных и растений есть свои способы адаптации для улучшения качества всего процесса.

Например, волки и львицы всегда защищают свое потомство от потенциальных хищников. Это увеличивает выживаемость детенышей и гарантирует в дальнейшем их приспособленность к условиям жизни. Рыбы откладывают большое количество икринок, потому что шанс внешнего оплодотворения в водной среде достаточно низок. В итоге из тысяч потенциальных мальков развиваются лишь несколько сотен.

Биологическое значение оплодотворения заключается в том, что две половые клетки от разных организмов сливаются и образуют зиготу, которая несет генетические признаки обоих родителей. Это объясняет непохожесть родственников друг на друга. И это хорошо, потому что изменение генофонда любой популяции - это эволюционный приспособительный механизм. Потомки, поколение за поколением, становятся лучше по сравнению с их родителями. В условиях постепенной смены окружающей среды (изменения климата, появление новых внешних факторов) приспособительные навыки всегда уместны.

А в чем биологическое значение оплодотворения на биохимическом уровне? Давайте рассмотрим:

Это окончательное формирование яйцеклетки.
Это определение пола будущего зародыша за счет соответствующих генов, принесенных мужскими гаметами.
И, наконец, оплодотворение играет роль в восстановлении диплоидного набора хромосом, так как половые клетки по отдельности гаплоидны.

Размножение цветковых растений

Растения по сравнению с животными имеют некоторые репродуктивные особенности. Отдельного внимания требуют для которых характерно двойное оплодотворение (открыто русским ученым Навашиным в 1898 году).

Структурами, детерминирующими половую принадлежность у цветковых растений, являются тычинки и пестики. В тычинках созревает пыльца, которая состоит из большого количество зерен. Одно зерно вмещает две клетки: вегетативную и генеративную. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками, и наружная всегда имеет какие-либо выросты и углубления.

Пестик представляет собой структуру грушевидной формы, состоящую из рыльца, столбика и завязи. В завязи формируются один или несколько семязачатков, внутри которых будут созревать женские половые клетки.

При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика, вегетативная клетка начинает формировать пыльцевую трубу. Этот канал имеет относительно большую длину и заканчивается у микропиле семязачатка. Генеративная клетка при этом делится митозом и образует два спермия, которые по пыльцевой трубе и попадают в ткань семязачатка.

Зачем же два спермия? В чем биологическое значение оплодотворения у растений отличается от такого же процесса у животных? Дело в том, что зародышевый мешок семязачатка представлен семью клетками, среди которых есть гаплоидная женская гамета и диплоидная центральная клетка. Обе будут сливаться с пришедшими спермиями, образуя зиготу и эндосперм, соответственно.

Биологическое значение двойного оплодотворения у растений

Формирование семени - важная особенность репродукции у покрытосеменных. Для полного созревания в почве ему необходимо большое количество питательных веществ, среди которых будут различные ферменты, углеводы и другие органические/неорганические компоненты.

Эндосперм у покрытосеменных триплоидный, так как диплоидная центральная клетка зародышевого мешка слилась с гаплоидным спермием. Вот в чем биологическое значение оплодотворения у растений: тройной набор хромосом способствует высокой скорости увеличения массы ткани эндосперма. В результате семя получает много питательных веществ и запасы энергии для прорастания.

Типы семян

В зависимости от дальнейшей судьбы эндосперма, выделяют два основных вида семян:

Семена однодольных растений. У них отчетливо виден хорошо развитый эндосперм, который занимает больший объем. Семядоля редуцирована и представлена в виде щитка. Характерен данный тип семян для всех представителей злаковых.
Семена двудольных растений. Здесь эндосперм либо отсутствует, либо остается в виде небольших скоплений ткани на периферии. Питательную функцию у таких семян выполняют две большие семядоли. Примеры растений: горох, бобы, помидоры, огурцы, картофель.

Выводы

Конечно, называть такое оплодотворение двойным будет ошибочно, так как мы теперь знаем основные признаки и функции данного процесса. При слиянии центральной клетки со спермием не происходит формирование зиготы, а полученный генетический набор становится тройным. Все-таки семя не состоит из двух самостоятельных зародышей.

Однако биологическое значение двойного оплодотворения действительно велико. Семена при прорастании требуют большое количество органических и неорганических веществ, и данная проблема решается путем образования триплоидного эндосперма.