Структура является важнейшим свойством любой экосистемы. Структуру понимают как внутреннее строение системы и определенные связи между его составляющими. Всего в экологии различают пространственную и функциональную структуру экосистем.
Пространственная, или морфологическая, структура отражает состав, структурные соотношения и пространственное расположение структурных элементов или блоков экосистемы, которые определяют особенности ее функционирования в определенных условиях среды.
Функциональная структура отражает особенности функционирования структурных компонентов экосистемы. Она характеризует темпы, объемы и последствия вещественно-энергетического обмена, устойчивость и стабильность, производительность и другие важные функции экосистем.
Характеризуя функциональную структуру экосистем, следует обратить внимание на такие функциональные признаки:
Усвоение и трансформация энергии;
Продуцирование органической массы;
Перемещение вещественно-энергетических ресурсов вдоль трофических (пищевых) цепей;
Деструкция мертвой органики и биотический круговорот (биогеохимические циклы);
Постоянная динамика, развитие и эволюция;
Саморегуляция, устойчивость и стабильность
Каждая экосистема имеет два основных компонента: организмы с одной стороны и факторы окружающей для них среды - с другой. Вся совокупность организмов - это биота экосистемы. Пути взаимодействия различных категорий организмов - это биотическая структура экосистемы. Несмотря на большое разнообразие экосистем, им всем присуща примерно одинаковая биотическая структура, поскольку они содержат одни и те же категории организмов: продуценты, консументы, редуценты.
Экосистема состоит из четырех основных элементов:
1. Неживая (абиотическая) среда -- это вода, минеральные вещества, газы, а также неживые органические вещества и гумус.
2. Продуценты (производители) -- живые существа, способные из неорганических материалов среды строить органические вещества. Такую работу выполняют главным образом зеленые растения, производящие с помощью солнечной энергии из углекислого газа, воды и минеральных веществ органические соединения. Этот процесс называют фотосинтезом. При нем высвобождается кислород. Органические вещества, производимые растениями, идут в пищу животным и человеку, кислород используется для дыхания.
3. Консументы -- потребители растительной продукции. Организмы, питающиеся только растениями, называют консументами первого порядка. Животных, питающихся только (или преимущественно) мясом, называют консументами второго порядка.
4. Редуценты (деструкторы, разлагатели) -- группа организмов, которые разлагают остатки отмерших существ, например, растительные остатки или трупы животных, превращая их снова в исходное сырье (вода, минеральные вещества и углекислый газ), пригодное для продуцентов, превращающих эти составные части снова в органические вещества. К редуцентам относятся многие черви, личинки насекомых и другие мелкие почвенные организмы. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, превращающие живое вещество в минеральное, называют минерализаторами.
Вертьянов С. Ю.
Водоем и лес как примеры экосистем
Большинство экосистем различаются видовым составом и свойствами среды обитания. Рассмотрим для примера биоценозы пресного водоема и листопадного леса.
Экосистема пресного водоема. Наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организмов создаются в прибрежной зоне. Вода здесь до самого дна прогревается солнечными лучами и насыщена кислородом. Вблизи берега развиваются многочисленные высшие растения (камыш, рогоз, водяной хвощ) и водоросли. В жаркое время у поверхности образуется тина - это тоже водоросли. На поверхности плавают листья и цветки белой кувшинки и желтой кубышки, мелкие пластинки ряски полностью затягивают поверхность некоторых прудов. В тихих заводях скользят по поверхности воды хищные клопы-водомерки и вращаются кругами жуки-вертячки.
В толще воды обитают рыбы и многочисленные насекомые - крупный хищный клоп гладыш, водяной скорпион и др. Мхи образуют на дне обширные темно-зеленые скопления. Донный ил населяют плоские черви планарии, весьма распространен кольчатый червь трубочник и пиявки.
Несмотря на внешнюю простоту пресноводного водоема, его трофическая структура (система пищевых отношений) достаточно сложна. Высшими растениями питаются личинки насекомых, амфибий, скоблящие брюхоногие моллюски, растительноядные рыбы. Многочисленные простейшие (жгутиковые, инфузории, голые и раковинные амебы), низшие ракообразные (дафнии, циклопы), фильтрующие двустворчатые моллюски, личинки насекомых (поденок, стрекоз, ручейников) поедают одноклеточные и многоклеточные водоросли.
Рачки, черви, личинки насекомых служат пищей рыбам и амфибиям (лягушкам, тритонам). Хищные рыбы (окунь) охотятся за растительноядными (карась), а крупные хищники (щука) - за более мелкими. Находят себе пищу и млекопитающие (выхухоль, бобры, выдры): они поедают рыбу, моллюсков, насекомых и их личинки.
Органические остатки оседают на дно, на них развиваются бактерии, потребляемые простейшими и фильтрующими моллюсками. Бактерии, жгутиковые и водные виды грибов разлагают органику на неорганические соединения, вновь используемые растениями и водорослями.
Причиной слабого развития жизни в некоторых водоемах является низкий уровень содержания минеральных веществ (соединений фосфора, азота и пр.) или неблагоприятная кислотность воды. Внесение минеральных удобрений и нормализация кислотности известкованием способствует развитию пресноводного планктона - комплекса мелких взвешенных в воде организмов (микроскопических водорослей, бактерий и их потребителей: инфузорий, рачков и пр.). Планктон, являясь основанием пищевой пирамиды, питает различных животных, потребляемых рыбами. В результате восстановительных мер продуктивность рыбных хозяйств значительно возрастает.
На развертывании в пространстве пищевых цепей водоема разработана технология переработки отходов животноводства. Навоз смывается в отстойники, где служит питанием многочисленным одноклеточным водорослям, вода "цветет". Водоросли вместе с водой небольшими дозами перемещают в другой водоем, где их поедают дафнии и другие рачки-фильтраторы. В третьем пруду на рачках выращивают рыбу. Чистая вода вновь используется на фермах, избыток рачков идет на белковый корм скоту, а рыба потребляется человеком.
Водоем, как и любой биоценоз, - целостная система, взаимосвязи в которой порой бывают очень сложны. Так, уничтожение бегемотов в некоторых африканских озерах привело к исчезновению рыбы. Фекалии бегемотов служили естественным удобрением водоемов и основой развития фито- и зоопланктона. Россия издавна славилась жемчугом, добытым из раковин жемчужниц. Личинки пресноводных двустворчатых моллюсков европейской жемчужницы первые недели могут развиваться только на жабрах лососевых - семги, форели, хариуса. Перевылов лососей в северных реках сократил численность жемчужниц. Теперь без моллюсков реки очищаются недостаточно эффективно, и икра лосося не может в них развиваться.
Экосистема листопадного леса. Суточные колебания температуры в лесу сглаживаются наличием растительности и повышенной влажностью. Осадков над лесом выпадает больше, чем над полем, но существенная их часть при небольших дождях не достигает поверхности почвы и испаряется с листьев деревьев и растений. Экосистему листопадного леса представляют несколько тысяч видов животных, более ста видов растений.
Корни деревьев одного вида зачастую срастаются между собой. В результате питательные вещества перераспределяются сложным образом. В густых еловых лесах срастается корнями до 30% деревьев, в дубняке - до 100%. Срастание корней разных видов и родов наблюдается крайне редко. В зависимости от действия различных экологических факторов деревья одного и того же возраста могут иметь вид мощных плодоносящих особей или тонких побегов, а могут даже состариться, не достигнув зрелого состояния.
Лесная растительность интенсивно конкурирует за свет. Лишь небольшая часть солнечных лучей достигает почвы, поэтому растения в лесу обитают в нескольких ярусах. Чем ниже ярус, тем более теневыносливые виды его занимают. В верхнем ярусе расположены кроны светолюбивых деревьев: дуба, березы, ясеня, липы, осины. Ниже - менее светолюбивые формы: клен, яблоня, груша. Еще ниже произрастают кустарники подлеска: калина, брусника, лещина. Мхи и травянистые растения образуют самый нижний ярус - напочвенный покров. Обилие полян и опушек значительно обогащает видовой состав растений, насекомых и птиц. Опушечный эффект используют при создании искусственных насаждений.
В почве живут норные грызуны (мыши, полевки), землеройки и другие мелкие существа. В нижнем ярусе леса обитают и хищные звери - лисы, медведи, барсуки. Часть млекопитающих занимает верхний ярус. На деревьях проводят основную часть времени белки, бурундучки и рыси. В различных ярусах леса гнездятся птицы: на ветвях и в дуплах деревьев, в кустарнике и траве.
Поверхность почвы покрыта подстилкой, образованной полуразложившимися остатками, опавшими листьями, мертвыми травами и ветками. В подстилке обитает множество насекомых и их личинок, дождевых червей, клещей, а также грибов, бактерий и сине-зеленых (зеленым налетом они покрывают поверхность почвы, камней и стволов деревьев). Для этих существ органика подстилки служит пищей. Жуки-мертвоеды, кожееды, личинки падальных мух, гнилостные бактерии эффективно уничтожают органические остатки. Значительную часть растительного опада составляет клетчатка. Бактерии, шляпочные и плесневые грибы вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку до простых сахаров, легко усваиваемых живыми организмами. Обитатели почвы питаются и выделениями корневой системы деревьев, от 15% до 50% синтезируемых деревом органических кислот, углеводов и других соединений попадает через корневую систему в почву. При ослаблении деятельности почвенных организмов опад начинает накапливаться, деревья исчерпывают запасы минерального питания, чахнут, подвергаются нападениям вредителей и гибнут. Это явление мы, к сожалению, часто наблюдаем в городских насаждениях.
Значительную роль в жизни растений играют грибы и бактерии. Благодаря огромному количеству, быстроте размножения и высокой химической активности они существенно влияют на обменные процессы между корнями и почвой. Корневые системы лесных растений конкурируют за почвенный азот. С клубеньковыми бактериями, усваивающими азот из воздуха, сожительствуют виды акации, ольхи, лоха и облепихи. Бактерии потребляют синтезируемые ими углеводы и другие питательные вещества, а деревья - азотистые соединения, вырабатываемые бактериями. За год серая ольха способна фиксировать до 100 кг/га азота. В некоторых странах ольха используется как азотоудобряющая культура. Выраженной азотфиксацией обладают и микоризные грибы в сожительстве с корнями вересковых растений.
Каждый из пищевых уровней в лесной экосистеме представлен множеством видов, значение разных групп организмов для благополучного ее существования неодинаково. Сокращение численности крупных растительноядных копытных в большинстве случаев слабо отражается на других членах экосистемы, поскольку их биомасса относительно невелика, питающиеся ими хищники в состоянии обойтись менее крупной добычей, а избыток потреблявшейся копытными зеленой массы будет практически незаметен. Весьма значительна в лесной экосистеме роль растительноядных насекомых. Их биомасса во много раз больше, чем копытных животных, они выполняют важную функцию опылителей, участвуют в переработке опада и служат необходимым питанием для последующих уровней пищевых цепей.
Однако природный биоценоз - целостная система, в которой даже малозначимый с виду фактор на деле является важным. С любопытным фактом целостности дубрав столкнулись жители горы Шпессарт в Германии. На одном из склонов этой горы крестьяне вырубили дубы, а затем захотели их восстановить. Но как ни старались, на этом месте ничего не удавалось развести, кроме чахлых сосенок. В чем же дело? Оказалось, вместе с дубами были уничтожены олени. Их помет служил пищей множеству почвенных организмов, перерабатывавших остатки и удобрявших почву. Поэтому без оленей дубы и не хотели расти.
Пресноводный водоем и листопадный лес имеют однотипные пищевые группы. Продуценты в лесу - деревья, кустарники, травы и мхи, в водоеме - укореняющиеся и плавающие растения, водоросли и сине-зеленые. Консументы в лесу - насекомые, птицы, растительноядные и плотоядные звери, в водоеме - водные насекомые, амфибии, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. Редуценты в лесу представлены наземными, а в водоеме - водными грибами, бактериями и беспозвоночными. Эти же пищевые группы организмов присутствуют во всех наземных и водных экосистемах. Первичным источником энергии в сообществах водоема и леса, как и в большинстве экосистем, служит солнечный свет.
Биоценозы представляют собой слаженные системы организмов, в которых одни сообщества и виды удивительно сочетаются с другими, проявляя целостность и взаимосвязь богосо-творенного мира.
Целостность и самовоспроизводимость
Существование и жизнедеятельность популяций, населяющих экосистемы, регулируется многими биотическими и абиотическими факторами. Жизненно важные органические соединения и химические элементы образуют круговорот веществ. Растения черпают из среды минеральные вещества, а также кислород для дыхания и углекислый газ для фотосинтеза, выделяют в атмосферу углекислый газ и кислород в тех же процессах. Органические и неорганические вещества растений питают организмы всех популяций экосистемы. Химические элементы этих соединений не покидают экосистему, по пищевым цепям они доходят до редуцентов и возвращаются ими к начальному состоянию минеральных соединений и простых молекул. Солнечная энергия, аккумулируемая зелеными растениями, обеспечивает жизнедеятельность всех организмов биоценоза.
Таким образом, потоки вещества и энергии обеспечивают целостность экосистемы - взаимосвязь ее организмов друг с другом и с природной средой. Основными условиями самовоспроизводства экосистемы являются:
Наличие в среде пищи и энергии (для автотрофов - солнечной, для хемотрофов - химической);
Способность существ к размножению;
Способность организмов воспроизводить химический состав и физические свойства природной среды (структуру почвы, прозрачность воды).
Устойчивость экосистем
Природные экосистемы способны к длительному существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Так, если количество осадков над лесом уменьшилось на 30%, количество зеленой массы может снизиться всего на 15%, а численность первичных консументов - лишь на 5%. Свойство экосистемы сохранять внутренние параметры называют устойчивостью. Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах.
Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые - богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями.
Саморегуляция экосистем
Эффективность саморегуляции определяется разнообразием видов и пищевых взаимоотношений между ними. Если снижается численность одного из первичных консументов, то при разнообразии видов хищники переходят к питанию более многочисленными животными, которые раньше были для них второстепенными.
Длинные цепи питания часто пересекаются, создавая возможность вариации пищевых отношений в зависимости от урожая растений, численности жертв и пр. Тигры и львы в отсутствие копытных обходятся менее крупными животными и даже растительной пищей. Сокол-сапсан охотится в воздухе, а при массовом размножении леммингов он начинает питаться этими зверьками, подхватывая их с земли. Цепь: растения--мышь-- змея--орел может быть сокращена до: растения--мышь--орел. В более благоприятные годы численность видов восстанавливается, и пищевые отношения в биоценозе нормализуются.
В урожайные годы возрастает количество травоядных. Хищники, обеспеченные пищей, быстро размножаются. Сокращение численности травоядных создает дефицит питания среди хищных видов, и в малокормные годы они почти не размножаются.
Каждые несколько лет численность популяций леммингов в тундре резко возрастает. Лемминги объедают тундровую растительность. Вещества растений через организм зверьков переходят в детрит и лишь спустя несколько лет после минерализации образуют плодородную почву с богатым и питательным растительным покровом. Численность леммингов снова возрастает. В малокормные годы их количество интенсивно сокращается не только недостатком питания, но еще и быстро размножившимися хищниками - песцами, лисами, совами. Так растения, лемминги и хищники осуществляют саморегуляцию тундровой экосистемы, сохраняя ее устойчивость и долговечность.
Неразумное вмешательство в природные экосистемы приводит к непредсказуемым и печальным последствиям. В середине ХIХ в. на одной из ферм Австралии выпустили на волю 12 пар завезенных из Европы кроликов. В экосистемах Австралии было недостаточно хищников, способных регулировать их численность, и за 40 лет популяция кроликов разрослась до нескольких сот миллионов особей. Кролики расселились по всему материку, выедая проростки сосны, уничтожая луга и пастбища, подрывая кормовую базу местных травоядных - кенгуру. Поселенная в крымских лесах белка телеутка заметно сократила их естественное возобновление и стала причинять ущерб виноградникам. Промысловую же ценность белка утратила, ее пушистый мех в теплом климате стал коротким и грубым.
К неблагоприятным последствиям привела акклиматизация уссурийского енота в биоценозах Европейской части России. Несмотря на сходство климатических условий, зверьки утратили ценные качества меха. В лесах они сократили численность охотничьих птиц, в особенности тетеревов, истребляя их гнезда и выводки. Еноты стали обитать вблизи населенных пунктов, нападая на птицу и мелких домашних животных.
В процессе акклиматизации горбуши в реках северо-западного региона России из-за конкуренции за пищу и места для нереста сильно сократилась численность местных лососевых рыб. Для борьбы с личинками малярийных комаров в реках Приаралья в 40-50-е годы развели рыбку-гамбузию, неожиданно интенсивно сократившую численность промысловых рыб, успешно конкурируя с ними в охоте на мелких животных.
Вселенные виды - одна из основных причин вымирания позвоночных животных. На Гавайские острова ввезли 22 вида млекопитающих, 160 видов птиц, 1300 видов насекомых, свыше 2 тыс. видов цветковых растений. Вселенные виды стали главной причиной вымирания 30% птиц-аборигенов, 34% моллюсков, перед угрозой исчезновения находятся до 70% видов гавайской флоры.
Проблема восстановления в биоценозах природной саморегуляции особенно важна в наши дни, когда многие виды находятся на грани исчезновения, а природные территории утратили благолепный вид.
Развитие и смена экосистем
Устойчивость экосистем относительна, поскольку с течением времени изменяются как внешние условия, так и характер взаимодействия организмов биоценоза. Различают циклические и поступательные изменения экосистем.
Циклические перемены обусловлены периодическими изменениями в природе - суточными, сезонными и многолетними. Засушливые годы чередуются с влажными, изменяется и численность популяций организмов, приспособленных либо к засухе, либо к увлажненности.
Поступательные изменения более продолжительные и обычно приводят к смене одного биоценоза другим. Они могут быть вызваны:
Изменением природной среды под влиянием жизнедеятельности самих организмов экосистемы;
Установлением стабильных взаимоотношений между видами после их нарушения, например, лесным пожаром, сменой климата или вмешательством людей;
Влиянием человека.
Поступательные изменения называют сукцессией (лат. successio вступление на чье-либо место, преемственность) - саморазвитием экосистемы в результате взаимодействия организмов друг с другом и с абиотической средой. В ходе сукцессии малоустойчивый биоценоз сменяется более устойчивым.
Рассмотрим сукцессии, вызванные жизнедеятельностью самих существ, населяющих экосистему. В процессе жизнедеятельности существа насыщают среду определенными веществами. Среда изменяется и становится более пригодной для жизни других видов, вытесняющих прежние.
Сукцессия голой каменистой местности начинается с выветривания горных пород под действием абиотических факторов - температуры, влажности, солнечного света. Разрушение пород продолжают бактерии, грибы, водоросли, синезеленые, накипные лишайники. Продуцентами органического вещества на начальных этапах являются синезеленые, водоросли лишайников и свободно живущие водоросли. Особенно неприхотливы синезеленые, они способны самостоятельно усваивать азот атмосферы. Пищевая независимость позволяет синезеленым осваивать необитаемые скалы. Их отмирающие организмы обогащают среду азотом.
Образующиеся в процессе жизнедеятельности первичных поселенцев органические кислоты растворяют породы и способствуют минерализации нарождающегося почвенного слоя. В результате деятельности такого биоценоза накапливается питательная смесь органических и минеральных соединений с растительными остатками, обогащенными азотом. На питательной смеси вырастают неприхотливые споровые растения, не имеющие корней, - мхи, кустистые лишайники (их корнеподобные выросты называют ризоидами). По мере отмирания примитивной растительности формируется тонкий слой почвы. Появляются травянистые растения - осока, злаки, клевер, затеняющие первых поселенцев и лишающие их влаги. Пионерские виды постепенно вытесняются. Вслед за травами появляются кустарники, подготавливается почва для развития древесной растительности.
Число видов, населяющих череду экосистем, постепенно увеличивается, пищевая сеть становится все более разветвленной, все полнее используются ресурсы среды. Наконец биоценоз становится зрелой устойчивой лесной экосистемой, хорошо приспособленной к природным условиям и обладающей саморегуляцией. Популяции в этой зрелой экосистеме воспроизводятся и не вытесняются другими видами. Наступает конечный этап сукцессии - климакс (греч. klimax лестница). Климаксовая растительность подмосковных лесов - дубрава с подлеском из орешника и доминированием в травяном покрове осоки. Вследствие нестабильности внешних факторов, в частности, вмешательства человека, большая часть подмосковных лесов еще не достигла климакса.
Описанная смена экосистем от каменистой местности до лесного массива длится сотни лет, несколько быстрее происходит развитие экосистем на песчаных дюнах. При наличии благоприятных экологических факторов (в основном, влажности) на песках быстро расселяются злаки, ивняк, а вместе с ними - кузнечики, роющие осы, пауки. На обжитом участке вырастают сначала сосны, а затем и лиственные формы, разнообразится животный мир, появляются различные жуки, муравьи. На месте сухой и бесплодной пустыни постепенно формируется экосистема лиственного леса с плодородной почвой, богатой дождевыми червями и моллюсками.
Определяющую роль в формировании биоценозов играют экологические факторы, благоприятствующие развитию растительности. Измененный ею грунт служит основой для формирования полноценных экосистем.
Практически на глазах одного поколения происходит зарастание озер. Сукцессия мелких водоемов обычно происходит следующим образом. Сначала вдоль берегов образуется сплавина - плавающий растительный ковер из мхов, осок и других трав. Водоем заполняется остатками растений, которые из-за недостатка кислорода в придонных слоях не успевают перерабатываться водными обитателями и образуют торф. Озеро постепенно заболачивается, исчезают планктон и рыбы. Появляются растения и животные, приспособленные к болотистой среде. Образовавшееся болото постепенно сменяется мокрым лугом, затем кустарником и наконец зарастает лесом.
Всем знакома островная речная сукцессия. На удобренном илом островке трава становится все гуще, затем ее вытесняет кустарник, появляется слой почвы, и через 20-30 лет на месте отмели красуется лесной островок с птицами, ягодами и грибами. В ходе сукцессии увеличивается разнообразие видов животных и растений, система становится более устойчивой. Сукцессии, с чего бы они ни начались - с горельника, болота или песчаных дюн, - завершаются в климаксе лесом. Чаще - лиственным, реже - хвойным.
Лес - самая устойчивая экосистема, поскольку обладает наибольшим разнообразием видов. Одни деревья не создают устойчивой экосистемы. При устройстве снегозадерживающих ветрозащитных лесопосадок возникает неожиданная проблема - деревья уничтожаются насекомыми. Для борьбы с ними оказывается необходимым создавать более устойчивый биоценоз - подсаживать кустарники для гнездовья и питания птиц, снижающих численность насекомых в лесах на 40-70%. Аналогичные проблемы возникают и при создании лесопарков, искусственных пастбищ и других экосистем. Науку, занимающуюся конструированием искусственных сообществ организмов, способных ужиться и дополнять друг друга, называют экологической инженерией.
Рассмотрим сукцессию одной из заброшенных русских деревень. Первые 10 лет буйствовали травы, потом около 15 лет преобладали кустарники. Наконец появился сосновый лес, который примерно через 100 лет после начала сукцессии сменился лиственным лесом. За период сукцессии число видов птиц возросло от 2-3 до 18-20.
Другой причиной развития экосистем, кроме изменения абиотической среды под действием организмов, является установление стабильных взаимоотношений между видами. Особенное значение этот фактор приобретает при отклонениях от равновесия, вызванных, например, лесным пожаром. Рассмотрим восстановление (вторичную сукцессию) елового леса.
Прежнее пепелище в летнее время легко узнать по ярко-розовым цветкам иван-чая, на пустоши быстро расселяется вейник, лебеда, мать-и-мачеха, успешно заселяющие оголенные места. С появлением других видов эти травы не выдерживают конкуренции и быстро исчезают, постоянно кочуя, они первыми осваивают места с нарушенным растительным покровом.
Нежные всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками и страдают от перегрева. Поэтому на горельнике сначала появляется молодняк березы, осины и сосны. Создается благоприятная обстановка для потребителей веточных кормов и ягод. Резко возрастает численность полевок, зайцев, оленей и косуль. При переходе подроста в жердняк молодые побеги становятся недоступными большинству животных, поэтому их численность сокращается. Затенение ухудшает и кормовые качества травяного покрова. Поэтому жердняки представляют собой наименее населенную животными стадию сукцессии лесов.
Деревья постепенно вытесняют пионерскую травянистую растительность и образуют мелколиственный или сосновый лес. Сосна - нетребовательное к качеству почвы светолюбивое растение, легко заселяющее болотистые, каменистые и песчаные грунты. Деревья в таком лесу расположены не слишком часто, поэтому нижний ярус занимают светолюбивые растения - вереск, толокнянка, брусника. Наконец наступают благоприятные условия для проростков ели.
В отличие от сосны, ель - влаголюбивое и теневыносливое растение. Ее всходы успешно конкурируют с подростком светолюбивых лиственных пород и сосной. Проникшие глубоко в почву и отмершие корни березы и других лиственных пород облегчают корням ели доступ в нижние горизонты. Особи ели, в отличие от светолюбивых форм, располагаются в лесу более плотно. Когда ели достигают верхнего яруса, своими густыми ветвями они затеняют и вытесняют лиственные деревья и проростки светолюбивой сосны. В тени растущих елей в более влажной почве развивается иной видовой состав нижних ярусов, присущий еловой тайге. Так, минуя ряд временных сообществ, самовосстанавливается исходная экосистема елового леса, устойчивая в данной почвенно-климатической зоне.
Подобным образом таежные леса Европы там, где позволяют почвы, постепенно сменяются на еловые. Основными экологическими факторами, способствующими в Европе смене зрелых и устойчивых сосновых сообществ еловыми, являются постепенное потепление и увлажнение климата. Семена ели, оказавшись в сосновом лесу, успешно прорастают и уже не дают развиваться соснам. Сосновые леса остаются вне конкуренции на неблагоприятных для елей каменистых, болотистых и песчаных почвах, а также вдоль границы с лесотундрой.
Значительные изменения в лесных экосистемах происходят и под влиянием антропогенного фактора, особенно это заметно в зеленых зонах вокруг городов. Растительность таких территорий интенсивно вытаптывается людьми, собирающими грибы, ягоды и просто гуляющими. Корневища лесных трав, в отличие от луговых, расположены сразу под лесной подстилкой и легко травмируются. Почва уплотняется, становится менее способной к впитыванию влаги. Вытаптывание повреждает подрост древесной растительности. У деревьев и кустарников начинают сохнуть верхушки, больные деревья легче поражаются вредителями и грибами. Листва становится жиденькой, лес изреживается и высветляется. Внедряются светолюбивые луговые травы, более устойчивые к вытаптыванию, поскольку их корневища образуют дернину. Лесные травы постепенно выпадают из травостоя.
Экосистемы лугов изменяет выпас скота. Животные поедают определенные виды трав, прежде всего - злаков, распространение получают малоценные для них растения - полынь, щавель, синеголовник. Многие виды растений на таких лугах не успевают дать семена, а многолетние травы заменяются однолетними с менее развитой корневой системой. Почва начинает развеиваться ветром и размываться, обедняется питательными элементами, снижается урожай. Высокопродуктивная разнотравная луговая экосистема превращается в бедную пустошь.
В то же время умеренный выпас копытных в степи способствует нормальному развитию растительности. Копытные втаптывают в почву семена и разрушают слишком плотную подстилку, препятствующую их прорастанию. В ковыльно-разнотравной степи при отсутствии выпаса ковыль вытесняет остальные виды, но и сам из-за плотной подстилки отмерших листьев развивается не столь успешно. Благотворно влияет на рост злаковых и слюна копытных. В моховых ельниках Тянь-Шаня возобновление леса идет только на кабаньих пороях с нарушенным толстым моховым покровом, мешающим проросту семян. В Беловежской пуще наряду с елями подобным образом возобновляются клен, граб и ясень.
Особенно быстро происходит смена биоценозов при создании водохранилищ, когда на обширных территориях сухопутные экосистемы замещаются водными, при вырубке лесов и распашке лугов с созданием агроценозов.
Агроценозы
Наряду с естественными биоценозами существуют сообщества, созданные и регулируемые человеком - агроценозы. Они занимают около 10% суши. К агроценозам относятся посевные поля, сады и огороды, пастбища, парки, различные лесные насаждения.
Флора и фауна долины Нила, великих китайских рек и причерноморских субтропиков была сформирована людьми еще в каменном веке. Основу ландшафтов этих районов составляют агроценозы. На Восточно-европейской равнине агроценозы стали развиваться после изобретения железного плуга.
В те времена южная граница широколиственных лесов проходила немного севернее современного Харькова, защищая южные рубежи Киевской Руси. Массовая вырубка лесов под распашку привела к расширению степной зоны к северу, существенно облегчив набеги кочевников. Ко времени хана Батыя (ХIII в.) граница лесов сместилась уже к Владимиру-Курску. На месте уничтоженных лесов постепенно сформировались знаменитые черноземные агроценозы Центральной России.
Рассмотрим агроценоз пшеничного поля. Его растительность составляют, кроме самой пшеницы, еще и различные сорняки. Животных на пшеничном поле обитает значительно меньше, чем в естественных условиях. Кроме полевок и других грызунов, здесь встречаются насекомые, зерноядные и хищные птицы, лисы. Почву населяют дождевые черви, жуки, бактерии и грибы, разлагающие и минерализующие солому и корни пшеницы, оставшиеся после сбора урожая. Таким образом, в агроценозе существуют те же пищевые группы, что и в природной экосистеме: продуценты, консументы и редуценты. Роль продуцентов в нем выполняет, в основном, посеянное человеком культурное растение. Агроценозы имеют и другие особенности.
Существенное отличие агроценозов от биоценозов состоит в разной направленности отбора. В природной экосистеме естественный отбор отметает неконкурентоспособные организмы и формирует сообщества, максимально устойчивые к действию неблагоприятных факторов. В агроценозах действие естественного отбора ослаблено созданием преимущественных условий для одного вида или группы последовательно высеваемых видов. Конкурирующие виды и вредители целенаправленно уничтожаются. Человек сглаживает действие неблагоприятных природных факторов рыхлением, поливкой, осушением переувлажненных угодий. В агроценозах человек проводит искусственный отбор на повышение урожайности, на культивирование сортов с максимальной продуктивностью.
Таким образом, в естественных и искусственных экосистемах действуют разные виды отбора, агроценоз в отличие от биоценоза не является саморегулирующейся экосистемой. Культурные виды настолько изменены селекцией в интересах человека, что без постоянной поддержки растения агроценозов не выдерживают конкуренции с дикими видами и вытесняются ими. На месте агроценоза в умеренном климате возникает лес, а в засушливом - степь. В сущности, жизнь агроценоза искусственно поддерживается на начальных стадиях сукцессии - почва ежегодно распахивается и засевается заново.
Агроценозы существенно отличаются балансом питательных веществ. В биоценозах вещества, потребленные продуцентами, вновь возвращаются в почву. В агроценозах большая часть органических и неорганических соединений исключается из оборота сбором урожая. Вывоз растительной массы сокращает опад, снижает поступление питательных веществ в почву, а биомасса корней культурных растений в 10 раз меньше, чем у диких трав. Поэтому условия для жизнедеятельности редуцентов в агроценозах менее благоприятные. Для возмещения потерь на поля вносятся минеральные и органические удобрения, следовательно, круговорот веществ агроценоза не замкнутый.
С целью обогащения почвы питательными веществами проводят чередование культур. Произрастание бобовых обогащает почву азотом, поэтому, например, картофель и кукурузу высевают поочередно с бобовыми.
Особенностью агроценозов являются дополнительные энергозатраты на обработку почвы (мускульные усилия животных и людей, работа сельскохозяйственных машин), полив, создание и внесение удобрений, которые позволяют агроценозам существовать и приносить урожай. Биоценозы обходятся только энергией Солнца.
Вследствие культивирования небольшой группы растений агроценозы характеризуются значительно меньшим числом видов, более короткими пищевыми цепями, а значит - существенно меньшей устойчивостью, чем природные экосистемы. Перепахивание почвы нарушает жизнедеятельность почвенных организмов, делает их более доступными для хищников (насекомых - для птиц, а грызунов - для лисиц и сов).
Количество вредителей до некоторой степени удается снизить чередованием культур, не имеющих общих врагов. Предшественниками кукурузы могут быть бобовые или картофель.
Австралийский червец - насекомое, сосущее цитрусовые. В 1872 г. он был случайно завезен в Калифорнию, быстро размножился и стал опасным вредителем цитрусовых. Для борьбы с червецом из Австралии завезли его природного врага - божью коровку родолию. Численность червеца резко упала. Во многих других странах удавалось также успешно сокращать численность червеца. Но родолия оказалась более чувствительной к ядохимикатам. После обработки ядами червецы стали вновь интенсивно размножаться.
Культивирование одного вида растений способствует массовому распространению более конкурентоспособных сорняков. В естественных условиях многие виды сорняков интенсивно обживают лишь богатые азотом выбросы почвы из нор сусликов и сурков, а на обогащенных азотными удобрениями почвах сорняки благополучно произрастают, не испытывая давления природных конкурентов.
Появление на полях многолетних сорняков с мощной корневой системой заставляет увеличивать дозу гербицидов. Их избыток отрицательно влияет на культурные растения, у которых нарушается синтез липидов и фотосинтез.
Против распространения вредителей борются также применением биологических методов. Численность кроликов, уничтожавших посевы в Австралии, удалось снизить, заразив популяции этих животных вирусом, близким к оспе, обнаруженным у южноамериканских кроликов. После первой же эпидемии погибло 99,8% зверьков.
Вредитель фруктовых садов австралийская щитовка попала в ХIХ веке в Европу из Австралии через Северную Америку. Не встретив врагов, щитовка чрезвычайно распространилась. Оказалось необходимым переселить из Австралии в Европу и ее природного врага - божью коровку.
Кактус опунция был завезен в Австралию как комнатное растение. Попав в природные условия, он так буйно размножился, что занял миллионы гектаров сельскохозяйственных земель. Справиться с этим сорняком удалось переселением из Аргентины бабочек, гусеницы которых питаются опунцией. Гусеницы довольно быстро разделались с опунцией.
Еще один крупный недостаток агроценозов - подверженность эрозии. Слабые корневые системы культивируемых растений, значительная обнаженность почвы создают условия для вымывания и выветривания плодородного слоя. Ежегодно с талыми и дождевыми водами с полей уносятся миллионы тонн почвы. На юге европейской части страны овраги занимают особенно обширные территории. В засушливых степных районах развивается ветровая эрозия.
Освоение новых территорий под сельскохозяйственные угодья чрезвычайно трудоемко, поэтому бережное отношение к почвенным ресурсам сегодня особенно актуально.
Одним из главных недостатков естествознания ХIX века В.В. Докучаев считал разобщённость естественных наук, каждая из которых изучала только «свой» компонент Природы (ботаника – растения, зоология – животных, минералогия – горные породы и т. д.), а не ту «генетическую, вековечную и всегда закономерную связь, какая существует между силами, телами и явлениями …».
По мнению В.В. Докучаева, в конце ХIX века назрела необходимость в появлении такой науки, которая специально изучала бы взаимосвязи, взаимодействия всех явлений природы на земной поверхности. В наше время на роль такой науки претендует, прежде всего, экология. Но в начале ХХ века многие подразделения естественных наук стремились реализовать эту мысль Докучаева (учение о географических ландшафтах и природных зонах в географии, генетическое почвоведение, учение о лесе, учение о биосфере, геохимия, геоботаника и другие).
«Идеи о (природных единствах, где вся растительность, фауна и микроорганизмы, почва и атмосфера находятся в тесном взаимодействии и взаимообусловленности), возникли независимо в разное время в разных странах, и они получили разное наименование (микрокосм, эпиморфа, элементарный ландшафт, микроландшафт, биосистема, голоцен, биохора, геоценоз, биогеоценоз, экосистема, ландшафтная фация и др.)» – отмечал академик В.Н. Сукачёв.
Многие из перечисленных терминов практически вышли из употребления, другие успешно используются специалистами, но вряд ли в наши дни найдется образованный человек, который не знал бы о термине ЭКОСИСТЕМА.
Термин экосистема впервые был предложен в 1935 г. английским учёным Артуром Георгом Тенсли (A.G. Tansley, 1871 – 1955) который считал, что экосистемы с точки зрения эколога, представляют собой основные природные единицы на поверхности земли», в которые входит не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических (абиотических ) факторов. Он писал:
«Более глубоким представлением, по-моему, является целостная система (в понимании физики), включающая в себя не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем окружающей средой биома – факторы местообитания в самом широком смысле. Хотя организмы в первую очередь могут претендовать на наш интерес, когда мы пытаемся мыслить фундаментально, мы не можем отделить их от окружающей их определённой среды, с которой они формируют одну физическую систему.
С точки зрения эколога эти системы являются основными единицами природы на лике Земли... В каждой системе существует постоянный взаимный обмен самого разного вида не только между организмами, но и между органическими и неорганическими (частями). Эти экосистемы в нашем обозначении могут быть самого разнообразного вида и размеров. Они образуют одну (особую) категорию разнообразия физических систем Вселенной, от Вселенной и до атома)...
Относительно более стабильных систем экосистемы исключительно уязвимы как по количеству своих собственных нестабильных компонентов, так и потому, что они подвержены внедрению компонентов других систем. Тем не менее некоторые из высокоразвитых систем – «климаксы» – поддерживают себя в течение тысяч лет...
В экосистеме равно организмы и неорганические факторы являются компонентами, которые находятся в относительно стабильном динамическом равновесии. Сукцессия и развитие – примеры универсальных процессов, направленных на создание таких равновесных систем» (Тенсли, 1935, цит. по Кузнецовой, 2001).
Существуют два основных подхода к выделению экосистем:
1. Функциональный подход (при котором главное внимание уделяется вопросам функционирования системы, а не особенностям её строения)
Экосистема (от греч. oikos – жилище, местопребывание и systema – сочетание, объединение), экологическая система – живые организмы и среда их обитания, функционирующие (и изучаемые) как единое целое, как единая биокосная система, способная поддерживать земную жизнь. Основная функциональная единица в экологии. Иногда экологию называют «учением об экосистемах».
- Функциональное понятие экосистема (по Ф. Эвансу, 1956) применимо к объектам разного размера и сложности, в которых наблюдается закономерное взаимодействие живого и неживого, – как к биосфере или Мировому океану, так и к гниющему пню или пересыхающей луже с её обитателями. Критерии, позволяющие установить границы экосистемы, заранее жестко не заданы (они определяются самим исследователем), поэтому количество экосистем и их расположение для любой территории заранее не регламентировано и зависит от целей и задач исследования.
- Сказанное выше вовсе не означает, что «экологическая система не имеет границ». В Федеральном законе Российской Федерации «Об охране окружающей среды» специально подчеркивается, что «естественная экологическая система – объективно существующая часть природной среды, которая имеет пространственно-территориальные границы и в которой живые (растения, животные и другие организмы) и неживые её элементы взаимодействуют как единое функциональное целое и связаны между собой обменом веществом и энергией».
- В современной экологии абсолютно преобладает представление об экосистеме как основной функциональной единице, что отличается от первоначального использования термина.
Характеризуя экосистему как основную функциональную единицу в экологии, американский эколог Ю. Одум (1986) подчеркивает следующие моменты:
«Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразрывно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (система), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, илиэкосистему .
Экосистема – основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы, и неживая среда – компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той форме, которая существует на Земле. Если мы хотим, чтобы наше общество перешло к целостному решению проблем, возникающих на уровне биомов и биосферы, то должны прежде всего изучать экосистемный уровень организации. Экосистемы представляют собой открытые системы, поэтому важной составной частью концепции являются среда на выходе и среда на входе ».
2. Хорологический подход (при котором выделяется наименьшая самостоятельная ячейка биосферы Земли, подобная клетке в живом организме, элементарная пространственная (хорологическая) единица). Такую экосистему мы будем называтьбиогеоценозом (по В.Н. Сукачёву, 1942) или элементарной экосистемой .
Основоположником биогеоценологии (и ряда других научных направлений в ботанике, общей биологии и географии) был выдающийся ученый, академик Владимир Николаевич Сукачёв (1880 – 1967 гг.). Он писал: «... С начала 20-го века в зарубежных странах идёт разработка не только понятия географического ландшафта, но и близкого к биогеоценозу понятия об экосистеме . … Эти термины не вполне равнозначны, но все они применяются к природным объектам, близким между собой. …За рубежом наиболее распространён термин «экосистема », а у нас – «биогеоценоз » ... среди географов бытует также термин «фация » (ландшафтная) ... Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою, особую специфику взаимодействия этих слагающих её компонентов... (Сукачёв, 1964).
Понятие биогеоценоз (по В.Н. Сукачёву), строго говоря, применимо лишь к элементарным природным единицам, своеобразным ячейкам или клеточкам биогеосферы. Критерии, позволяющие установить границы биогеоценоза (элементарной экосистемы), заранее жестко заданы, поэтому их количество и расположение для любой территории строго регламентировано.
По положению в пространстве (хорологически) биогеоценозу приближённо соответствуют: в геохимии ландшафта –элементарный ландшафт (по Б.Б. Полынову, 1956); в ландшафтоведении – ландшафтная фация .
ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЛАНДШАФТ (по Б.Б. Полынову) – «определённый элемент рельефа, сложенный одной породой или наносом и покрытый в каждый момент своего существования определенным растительным сообществом. Все эти условия создают определённую разность почвы...». Соответствует понятиям ландшафтная фация и биогеоценоз.
ЛАНДШАФТ ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ – основная категория территориального деления географической оболочки, одно из фундаментальных понятий географии, природная система. Ландшафт географический – конкретная территория, однородная по своему происхождению и истории развития, обладающая единым геологическим фундаментом, однотипным рельефом, общим климатом, единообразным сочетанием гидротермических условий, почв, биоценозов и закономерным набором морфологических частей – фаций и урочищ .
ФАЦИЯ ЛАНДШАФТНАЯ – элементарная морфологическая единица ландшафта, структурная часть урочища . Обычно совпадает с одним элементом мезорельефа (например, вершиной холма, верхней частью его северного склона и т. п.) или с отдельной формой микрорельефа и характеризуется однородностью материнской породы, микроклимата, водного режима, почвы и расположением в пределах одного биоценоза .
УРОЧИЩЕ – сопряженная система ландшафтных фаций , объединяемых общей направленностью процессов и приуроченных к одной мезоформе рельефа на однородном субстрате.
Общие свойства экологических систем
1. Наличие живого и косного компонентов. Простейшая формула экосистемы:
экосистема = биотическое сообщество + абиотическая среда + (Û)
биогеоценоз (элементарная экосистема) = биоценоз + экотоп + (Û)
Здесь символ (Û) означает «взаимодействие».
Биоценоз (от греч. био ... и kionos – общий) – совокупность организмов, совместно населяющих определенный участок суши или водоема. Синоним – биотическое сообщество экосистемы. Термин биоценоз предложил ещё в 1877 г. немецкий биолог К. Мёбиус.
Экотоп – косная составляющая биогеоценоза, внутренняя абиотическая среда элементарной экосистемы, совокупность её абиотических компонентов (элементов). Часто рассматривается как синоним термина «биотоп ».
Биотоп (от греч. био ... и topos – место) – участок водоёма или суши с однотипными условиями рельефа, климата и других абиотических факторов, занятый определенным биоценозом.
Строго говоря, понятия экотоп и биоценоз применимы только к биогеоценозу, но часто используются и для характеристики других природных объектов.
2. Трехкомпонентный фазовый состав экотопа, абиотической среды: твердая фаза + жидкая фаза (вода) + газообразная фаза
Для нормального функционирования экосистемы, в частности, для процессов обмена веществ, необходимо, чтобы в абиотической среде присутствовали как твердые, так и жидкие (вода) и газообразные вещества.
3. Сложная структура биоценоза (биотического сообщества):
продуценты – консументы – редуценты
Всё разнообразие биологических видов организмов, входящих в состав различных биоценозов Земли, можно подразделить на функциональные экологические группы продуцентов , консументов и редуцентов .
Продуценты (от лат. producentis – производящий, создающий) – организмы, способные осуществлять фотосинтез или хемосинтез. Являются в пищевой сети экосистемы создателями органического вещества (первичной биологической продукции) из неорганических соединений; т. е. все автотрофные организмы .
Редуценты (от лат. reducens – возвращающий, восстанавливающий), деструкторы – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации (деструкции), т. е. разложению до простых неорганических соединений, которые затем могут использоваться продуцентами. К редуцентам относятся многие бактерии, все грибы, некоторые животные (например, дождевые черви).
АВТОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, автотрофы (от греч. autos – сам и trophe – пища) – организмы, использующие для построения своего тела СО 2 в качестве единственного или главного источника углерода. К автотрофам относятся наземные зелёные растения, водоросли, фототрофные бактерии, а также хемоавтотрофные бактерии.
ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, гетеротрофы (от греч. heteros – иной, другой и trophe – пища) – организмы, использующие в качестве источника углерода экзогенные органические вещества. К гетеротрофным организмам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофильные наземные растения и водоросли.
4. Пищевые цепи и пищевые сети . Поток энергии в пищевой сети
Живые организмы осуществляют огромную работу как в элементарных экосистемах, так и в биосфере в целом. Для совершения любой работы нужна энергия. Главным первичным источником энергии для биосферы является Солнце. Ежегодно зелёные растения (продуценты) в процессе фотосинтеза аккумулируют менее 1% поступающей солнечной энергии в органическом веществе. С продуцентов начинаются пищевые цепи. Поедая растения, к потоку энергии «подключаются» травоядные животные, а поедая травоядных, – хищники. Отмершие растения и другие организмы служат пищей многочисленным редуцентам. Образуются сложные пищевые сети.
5. Круговорот вещества
В широком смысле круговорот веществ на Земле – повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ в природе, имеющие более или менее выраженный циклический характер.
С экосистемных позиций, круговорот вещества – это осуществляющийся при активном (с затратами энергии) участии живого вещества функциональный механизм, направленный на поддержание относительного постоянства химического состава различных компонентов экосистемы. Круговорот вещества позволяет бесконечной череде поколений живых организмов существовать при ограниченном запасе химических элементов, необходимых для создания их биомассы.
6.Продуктивность
Важнейшее свойство (качество) экологических систем – продуктивность, способность поддерживать систему (условия) воспроизводства живого вещества. Как показатель продуктивность – это скорость образования биологической продукции. В экологических системах создаются необходимые условия для образования биологической продукции.
7. Развитие экосистем. Сукцессия и климакс
Экосистемы всё время изменяются. Постоянство экосистем лишь относительно. Развитие экологической системы называетсяэкологической сукцессией . Стабильные, зрелые экосистемы, изменяющиеся настолько медленно, что можно говорить об их постоянстве, называются климаксовыми .
Классификация экосистем
Классификация экологических систем – один из наименее разработанных вопросов в экологии. Традиционно выделяют микро ,мезо и макроэкосистемы , но приставка «микро» (маленькая) или «мезо» (средняя) зависят исключительно от субъективного взгляда эколога.
БИОМ – термин, обозначающий крупную региональную или субконтинентальную систему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта (Ю. Одум, 1986). Например, биом тундры, биом тайги, биом степей, биом широколиственных лесов.
Рассмотрим в качестве примера классификацию экосистем Ю. Одума (1986 г.):
Наземные биомы:
Тундра (арктическая и альпийская)
Бореальные хвойные леса
Листопадный лес умеренной зоны
Степь умеренной зоны
Тропические грасленд и саванна
Чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым летом
Пустыня: травянистая и кустарниковая
Полувечнозеленый тропический лес
Вечнозеленый тропический дождевой лес
Типы пресноводных экосистем:
Лентические (стоячие воды) – озёра, пруды
Лотические (текучие воды) – реки, ручьи
Заболоченные угодья – болота и болотистые леса
Типы морских экосистем:
Открытый океан (пелагические)
Воды континентального шельфа (прибрежные воды)
Районы апвеллинга (продуктивного рыболовства)
Эстуарии (прибрежные бухты, устья рек, солёные марши)
Экосистемы глубоководных гидротерм («чёрные курильщики» и «белые курильщики»).
I. Основные климатически обусловленные группы наземных экосистем и их биоценозы (по Второву П.П, Дроздову Н.Н., 2001 г.)
1. Вечнозелёные тропические и экваториальные леса.
2. Дождезелёные тропические леса и саванновые редколесья.
3. Субтропические и умеренно теплые жестколистные, хвойные, лавролистные леса и кустарники.
4. Тропические, субтропические и умеренно широтные пустыни, полупустыни и колючие ксерофитные заросли.
5. Травянистые сообщества степей, прерий и пампы.
6. Широколиственные и смешанные леса умеренных широт.
7. Хвойные и мелколиственные бореальные леса.
8. Тундры и приполярные пустоши.
9. Высокогорья.
II. Основные типы пресноводных экосистем (по Ю. Одуму, 1986)
1. Лентические (стоячие воды): озёра.
2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи.
3. Заболоченные угодья: болота и болотистые леса
III. Основные типы морских экосистем (по Ю. Одуму, 1986)
1. Открытый океан (пелагические).
2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды).
3. Районы апвеллинга (продуктивного рыболовства).
4. Эстуарии (прибрежные бухты, устья рек, соленые марши).
5. Экосистемы глубоководных гидротерм («чёрные курильщики»).
6. Экосистемы бентали (дна).
IV. Экосистемы литобиосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1994)
1. Экосистемы кор выветривания.
2. Экосистемы пещер.
3. Экосистемы глубинных подземных вод:
Дренирующих породы с рассеянным органическим веществом;
Дренирующих породы с концентрированным органическим веществом (угли, нефть и другие).
5. Глубинные «осколки» древнейших биот.
Экология рассматривает взаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых, происходит в рамках определенной системы (экологической системы, экосистемы) и, во-вторых, оно не хаотично, а определенным образом организовано, подчинено законам. Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени. Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:
- 1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов
- 2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;
- 3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.
Примерами природных экосистем являются озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера. Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических. Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое , состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты. Грозящая всему человечеству катастрофа состоит в том, что нарушен один из признаков, которым должна обладать экосистема: биосфера как экосистема деятельностью человека выведена из состояния устойчивости. В силу своих масштабов и многообразия взаимосвязей она не должна от этого погибнуть, она перейдет в новое устойчивое состояние, изменив при этом свою структуру, прежде всего неживую, а вслед за ней неизбежно и живую. Человек как биологический вид меньше других имеет шанс приспособиться к новым быстро изменяющимся внешним условиям и скорее всего исчезнет первым. Поучительным и наглядным тому примером является история острова Пасхи. На одном из полинезийских островов, носящем название острова Пасхи, в результате сложных миграционных процессов в VII веке возникла замкнутая изолированная от всего мира цивилизация. В благоприятном субтропическом климате она за сотни лет существования достигла известных высот развития, создав самобытную культуру и письменность, до наших дней не поддающуюся расшифровке. А в XVII веке она без остатка погибла, уничтожив вначале растительный и животный мир острова, а затем погубив себя в прогрессирующей дикости и каннибализме. У последних островитян не осталось уже воли и материала, чтобы построить спасительные «ноевы ковчеги» - лодки или плоты. В память о себе исчезнувшее сообщество оставило полупустынный остров с гигантскими каменными фигурами - свидетелями былого могущества. Итак, экосистема является важнейшей структурной единицей устройства окружающего мира. Как видно, основу экосистем составляют живое вещество, характеризующееся биотической структурой, и среда обитания, обусловленная совокупностью экологических факторов.
Экосистема – это, грубо говоря, совокупность представителей живой природы и условий их проживания, объединенных между собой информацией, веществами и энергией.
Термин «экосистема» был предложен в 1935 году ученым-ботаником. Это определение не входило в рамки признаков по величине размеров, рангов или типу происхождения. Автор термина – англичанин А. Тенсли, всю свою жизнь посвятивший изучению процессов ботаники.
Виды экосистем могут быть различные, есть определенная классификация и схема подразделения их, как составляющих биосферы . Например, если судить по происхождению этих объектов, типы экосистем можно подразделить на природные и антропогенные.
Понятие экосистемы – важнейшая часть природного комплекса, составляющего географическую и биологическую оболочки планеты Земля. Здесь речь идет обо всех компонентах, из которых они складываются: почва, воздух, водные ресурсы, флора и фауна.
Артур Тенсли
Быстрая навигация по статье
Общая концепция понятия
Что такое экосистема? Что входит в это понятие? Значение слова объясняется довольно просто: это система, заселенная живыми организмами в естественных для них условиях обитания, внутри которой происходит постоянный обмен информацией и энергией.
Владимир Николаевич Сукачев Есть разные типы экосистем, однако общий принцип одинаков: в ней есть биотоп
– региональный компонент, имеющий одинаковый ландшафт, местность, климат, и биоценоз
– обитатели группы, постоянно проживающие в данном биотопе. Раздельно эти два понятия рассматривать просто не имеет смысла, так как биотоп и биоценоз не существуют отдельно друг от друга. А вот они вместе образуют природную схему, под названием биогеоценоз . Это понятие ввел в научный обиход ученый-биолог В.Н. Сукачев.
Поскольку природные системы способны существовать очень длительное время, для них важна слаженная работа всех составляющих, правильные обменные процессы, а также взаимодействие с окружающей средой – для освобождения накопившейся энергии и подпитки извне. Разнообразие экосистем велико, каждая из них индивидуальна, но все они имеют общие факторы – построение и составляющие.
Экосистемой называют отдельную структурную единицу, объединяющую биотические и абиотические факторы , которая имеет свою линию саморазвития, обеспечения жизненно важными материалами и определенную организацию.
Типы экосистем
Системы обмена различными веществами могут быть разных видов.
Какие бывают экосистемы по источнику происхождения компонентов? Их всего две: природные и искусственные .
Живая группа представляет собой полностью автономный комплекс живых организмов, обитающих в комфортных условиях. В такой структуре все ее составляющие выполняют свою функцию самостоятельно, без какого-либо вмешательства извне. Подобная концепция экосистемы носит название естественной или природной.
А вот антропогенные группы в биологии имеют полностью искусственное происхождение, часто их именно так и называют – искусственными. Каковы существенные признаки такой системы? Все очень просто: они были созданы искусственно, человеком. Обитатели экосистемы здесь не могут сами обеспечить необходимый обмен информацией и собственные условия проживания, все это поддерживается извне.
Теперь рассмотрим подробнее, в чем различие этих двух видов.
Естественная
Естественные экосистемы дополнительно подразделяются по методу получения энергии извне. Одна группа является полностью зависимой от энергии солнца, вторая – получает питание не только от солнечного светила, но и из других источников дополнительно.
Экология сообществ и экосистем, на сто процентов зависящих от небесного светила, не особенно продуктивна в плане переработки веществ, однако обходиться без них невозможно. Функции экосистемы подобного типа формируют климат на планете и общее состояние воздушного слоя вокруг Земли. Обычно природные комплексы существуют в своем естественном виде, занимают большие территории, такие, какими они были созданы.
Природные биомы подразделяют на три основные группы:
- Наземная,
- Пресноводная,
- Морская.
Глубоководная котловина Черного моря – пример морского биома
Каждая из них основана на естественных и экологических факторах, а их совокупная работа является главным условием возникновения и существования глобальной экосистемы. Данные типы умышленно разбиты в экологии по условиям существования – таким образом единая экосистема слагается из основных возможных сред обитания в природных условиях. В данном контексте будут, безусловно, интересны примеры экосистем из каждой группы.
Наземные
Крупные наземные экосистемы, известные как естественные:
- тундра,
- хвойный лес,
- пустыня,
- саванна.
Тундра
Таких представителей достаточно много, общий смысл их понятен: это природная система, расположенная на земле и полностью самостоятельно функционирующая.
Пресноводные
Пресноводная группа более разнообразна и включает в себя еще несколько отдельных типов:
- Лентические экосистемы . К ним относят объекты со стоячей водой, чаще всего это пруды или озера. Подвержены стратификации, поскольку вода в таких водоемах практически не движется – кроме небольших по времени, сезонных периодов. Поэтому подобные биомы, хотя и важны для экологии планеты, но по действию своему довольно статичны и имеют длительный срок обменных процессов.
- Лотические экосистемы . Здесь как раз наоборот – речь идет о текучих водах: различные виды рек, ручьи и тому подобные. Благодаря своему основному свойству – течению – такие группы более активны, чем предыдущие. Из-за того, что воды не застаиваются, здесь более объемный обмен между водой и сушей, а также равномерный круговорот кислорода по всей площади.
- Заболоченные естественным образом водоемы . То есть, собственно, сами болота и их разновидности. Различаются по признаку расположения: могут быть низинными – их основа это подземные воды, или верховыми – образованными где угодно, даже после проливных дождей или других природных катаклизмов.
Верховое, переходное и низинное болота в пойме рр. Манкурка и Боровая — болотный комплекс верхового типа
Концепция функционирования у пресноводных биомов совершенно аналогичная наземным: совокупность живых организмов в своей природной среде обитания, выполняющих обменные процессы внутри экологического комплекса.
Морские
Морской тип, соответственно, включает в себя:
- океаны,
- моря,
- шельфовые воды,
- другие водоемы с морской водой.
Тихий океан - самый большой по площади и глубине океан на Земле
Это – основные типы естественных систем. Однако, в природе встречаются и некоторые другие – их количество настолько мизерное, что освещать их нет смысла.
Каждая из природных систем обладает собственным климатом, растительностью и животным миром.
Искусственная
Однако живая экосистема не всегда может полностью функционировать самостоятельно, зачастую при потере хотя бы одного из ключевых факторов она обречена на гибель. Жизнь экосистемы будет постепенно угасать, выводя из цепочки очередные ее звенья до тех пор, пока она не перестанет функционировать совсем.
Так происходило в ранние периоды развития природных процессов, до тех пор, пока в их естественное течение не вмешался человек. Именно с его участием и были созданы, так называемые антропогенные природные комплексы – их также называют искусственными.
Такие виды экосистем на деле очень похожи, имеют одинаковый принцип действия и смысловую нагрузку, главной особенностью искусственного типа является то, что основная, решающая роль в ней принадлежит вмешательству извне.
Пример экосистемы антропогенного типа найти не сложно – они везде.
Возьмем сельское или фермерское хозяйство. С одной стороны, все процессы в них происходят естественным образом: семена растений созревают под воздействием солнечного ультрафиолета и обмена веществ почв, воздуха и осадков. Но в то же время, человеческая составляющая влияния здесь неотъемлема: аграрная обработка почв, уничтожение вредителей, сбор урожая – каждый фактор играет существенную роль в жизни этого комплекса, и он не может быть обеспечен природой самостоятельно.
Фермерское хозяйство в Тюменской области
Говоря об искусственных комплексах, нельзя упустить из виду городские и промышленные экосистемы. Это яркие примеры антропогенных групп.
В частности, городские экосистемы возникали в последнее время в процессе урбанизации населения – из сельскохозяйственных угодий жители перебирались в города, создавая крупные, в том числе и промышленные центры. Последние имеют огромный негативный вклад в экологию всей нашей планеты.
Индустриально загрязненные города – настоящая угроза экологическому состоянию Земли, всех ее сфер. Они не только убивают возможность протекания естественных процессов в природе, но и оказывают свое вредное воздействие на прилегающие к ним регионы, постепенно выживая натуральную природную среду.
Яркий пример промышленных экосистем – район Донбасса и ему подобные. По сравнению с ними обыкновенные городские экосистемы – хоть и искусственные, но не насколько угрожающие для экологии.
Примеры
Понятие экосистемы существует в науке уже давно, и с течением времени схема экосистемы постепенно усложняется. Это происходит и по естественным причинам, и из-за вмешательства прогрессивных аспектов. К понятию данного термина вполне подходит обозначение совокупности факторов, взаимодействующих друг с другом и создающих свой круговорот обмена веществ и информации.
Рассмотрим основные экосистемы земли и их особенности. Самая большая экосистема на Земле – биосфера планеты, так называется совокупность живых организмов, взаимодействующих друг с другом, используя биотическую и абиотическую модели поведения.
Экологическая система в природе – это: массивы естественных насаждений, образующие различные типы лесов – тайга, лиственные и сосновые леса. Функция экосистемы в данных случаях обеспечивается наличием группы организмов, отвечающих за ее жизнеспособность. Здесь обязательна взаимосвязь живых организмов и компонентов неживой природы: представителей фауны, растительной флора, которой они питаются, бактерий, живущих за счет получения питательных веществ из мертвого органического вещества.
Примеры экосистем антропогенного типа найти еще проще! Здесь также основная роль отводится естественным процессам, однако протекают они не самостоятельно. Типы и составляющие таких комплексов, могут быть какими угодно.
Самый простой пример экосистемы в этом разделе – обычный аквариум. Вроде бы он и совершенно естественен (у него живая экосистема из рыб, моллюсков, растений, воды и воздуха), но фактор, формирующий тип антропогенной схемы здесь – человек. От него поступает корм обитателям аквариума, он же обеспечивает освещение, очистку и другие необходимые факторы.
Аквариум
Или возьмем пример огорода, который по сути своей близок к понятию естественного процесса: овощи растут из семян, используя природный механизм. Определение антропогенности здесь элементарное – это натуральная схема, созданная человеком.
Отдельный пример искусственных комплексов – инженерные экосистемы. Сюда в первую очередь нужно отнести очистные сооружения, ветряные мельницы, горные экосистемы, созданные людьми. Здесь неживые части экосистемы вырабатывают или преобразуют энергетические потоки специально для обеспечения жизнедеятельности человечества.
Также нельзя не отметить колоссальное влияние на экологию, которое оказывают техногенные экосистемы. Концепции их таковы, что деятельность любого подобного комплекса приносит пользу человечеству и прогрессу, но в то же время наносит, зачастую непоправимый, вред естественным экосистемам планеты, экологической обстановке в отдельных регионах, всему живому и объектам неживой природы, в том числе.
