Изучение поведения животных и человека. История исследований мышления животных. Оценивая удивительные по "целесообразности" и "разумности" действия животных, например постройку хаток бобрами, он указывал, что такие действия совершаются не целенаправленно,

История исследований мышления животных

Зорина Зоя Александровна, Полетаева Инга Игоревна

Эволюция представлений о «разуме» животных - от альтернативы понятия «инстинкт», объединяющей все формы индивидуально-приспособительной деятельности, до современных концепций, расценивающих элементарное мышлени е животных как особую ее форму, отличную от способности к обучению. Основные тенденции становления экспериментального и сравнительного подходов к изучению высших психи ческих функций животных. Вклад различных направлений науки о поведении в решение этой проблем. Краткие персоналии исследователей, внесших существенный вклад в ее решение (Л. В. Крушинский, Н. Н. Ладыгина-Котс, В. Келер, Л. А. Фирсов и др.).

Становление представлений об элементарном мышлени и (рассудочной деятельности) животных и ее проявлениях в разных сферах поведения имеет достаточно длинную историю. На всех этапах развития науки вопрос о наличии мышлени я у животных, степени его развития и роли в психи ке и поведении решался неоднозначно.

1. Донаучный период накопления знаний. Представления о «разуме» и «инстинкте» животных в трудах естествоиспытателей XVIII - первой половины XIX века.

Представления человека о поведении животных развивались вместе с его общими знаниями о природе. Во всех сферах своей деятельности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от животных, и поэтому для него было важно понимать закономерности их поведения. Задолго до первых научных исследований в этой области у людей постепенно накапливались эмпирическ ие знания о повадках и образе жизни животных, об основах их взаимодействия в сообществах. В процессе одомашнивания диких животных формировались и первые представления о наследственной основе поведения, поскольку одновременно с хозяйственно полезными морфологическими признаками человек производил отбор и по полезным признакам поведения, таким как отсутствие агрессивности, «контактность», послушание, сторожевое поведение и т.д.

Наблюдения за дикими и прирученными животными способствовали появлению первых представлений об особенностях их психологии, постепенно вырабатывались приемы дрессировки. Укреплялась уверенность в том, что во многих случаях животные проявляют сообразительность, т.е. обнаруживают зачатки разума.

По мере накопления фактов о сложности и целесообразности поведения самых разных животных росло стремление не только преувеличивать их разумность, но и приписывать им чисто человеческие свойства - сознание, волю, любовь, злобу и т.п. Такой подход к оценке поведения животных называется антропоморфическим (от anthrapos - человек, morphe - форма). В той или иной степени он нередко обнаруживается и теперь. Одна из актуальных задач современной науки о поведении - преодоление антропоморфизма.

С появлением и развитием естествознания (еще с середины XVIII века) оформилось подразделение поведения животных на две категории. Одну из них назвали «инстинктом» (от лат. instinctus - побуждение). Это понятие появилось в трудах философов еще в III веке до н.э. и означало способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения. Вторую категорию явлений называли «разумом», но этим термином обозначали не собственно разумные поступки (как в настоящее время), а любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением (тенденция сводить понятие «разум животных» к более простым процессам отчасти сохраняется и по сей день).

Характерный для того периода развития науки подход к поведению животных можно найти в трудах французского натуралиста Ж. Бюффона (1707-1788). В книге «Всеобщая и частная естественная история» (1810) он попытался систематизировать данные не только о морфологических особенностях разных видов животных, но и об их образе жизни, нравах и привычках. Ученый выступил с критикой антропоморфического подхода в трактовке поведения животных. Описывая поразительные по сложности ритуальные действия общественных насекомых, Бюффон подчеркивал, что они являются механическими. В трудах Бюффона нет описаний тех форм поведения, которые можно было бы отнести к собственно разумным. Однако при описании «естественной истории» отдельных видов он указывал, что одни животные «умнее других», т.е. допускал различия в их умственных способностях.

Бюффон выступил против применения понятия «разум» к более элементарным формам поведения животных и тем самым способствовал созданию основ классификации отдельных форм поведения.

Одно из первых научных определений инстинкта дал немецкий ученый Г. Реймарус (1694-1768). Он допускал наличие у животных действий, которые можно сопоставить с разумным поведением человека. Реймарус, так же как и его современники и предшественники включал в эту категорию прежде всего способность к подражанию и обучению.

2. Ф. Кювье об «уме» и инстинкте животных.

Систематическое изучение поведения животных начинается с середины XIX века. Одним из первых экспериментальное исследование и сравнительную оценку некоторых его проявлений провел директор Парижского зоопарка Фридрих Кювье (1773-1837), брат знаменитого палеонтолога Г. Кювье. В своей работе Кювье стремился опираться на регулярные наблюдения за животными в привычной для них среде обитания, однако доступными для него были в основном обитатели зоопарка. С ними Кювье даже проводил некоторые эксперименты. Особую известность получили его опыты с бобрами, воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Они сыграли существенную роль в понимании природы инстинкта. Кювье обнаружил, что бобренок-сирота успешно строил хатку, несмотря на содержание в неподходящих для этого условиях и на отсутствие возможности научиться таким действиям у взрослых бобров. Вместе с тем Ф. Кювье удалось зафиксировать и немало других, не менее важных, но не получивших столь же широкой известности фактов. На основе наблюдений за животными в Парижском зоопарке он описал и сопоставил поведение млекопитающих нескольких отрядов (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, приматов, хищных), причем многие из них стали объектом научного исследования впервые.

Ф. Кювье собрал многочисленные факты, свидетельствовавшие об «уме» животных, и попытался проанализировать их в поисках границы между «умом» и инстинктом, а также между умом человека и «умом» животных. Кювье отметил разную степень «ума» у животных. Он не использовал четких критериев «умственных способностей», тем не менее многие характеристики в дальнейшем подтвердились с помощью точных методов исследования. Например, Кювье ставил грызунов ниже жвачных только на основании того, что они не отличают человека, который за ними ухаживает, от остальных. В отличие от грызунов, жвачные животные хорошо узнают своего хозяина, хотя могут и «сбиться», когда тот меняет одежду. По мнению Кювье, хищные и приматы (их называли тогда «четверорукими») «обладают, кажется, таким умом, который только может быть у животных. ...По-видимому, орангутан обладает наибольшим умом». Следует отметить, что Кювье принадлежит одно из первых и во многом точное описание повадок орангутана и некоторых других обезьян.

Оценивая удивительные по «целесообразности» и «разумности» Действия животных, например постройку хаток бобрами, он указывал, что такие действия совершаются не целенаправленно, а как проявление сложного инстинкта, в «котором все слепо, необходимо и неизменно; тогда как в уме все подлежит выбору, условию и изменяемости».

Таким образом, вклад Ф. Кювье в развитие науки о поведении заключался в следующем:

он впервые показал возможность проявления инстинкта в условиях изоляции от типичных для вида условий среды;

попытался провести границу между «умом» и инстинктом;

дал сравнительную характеристику «ума» представителей разных таксон омических групп (хотя использован для этого не подходящие критерии).

3. Влияние эволюционного учения Ч. Дарвина на исследование повеления. Книга Дж. Роменса. «Канон Ллойда-Моргана».

Решающее значение для возникновения и развития сравнительных и экспериментальных исследований поведения и психи ки животных имели труды Ч. Дарвина (1809-1882). Его учение о происхождении видов путем естественного отбора позволяло анализировать эволюционные аспекты поведения. Оно не только обогатило эмпирическ ие знания, но и углубило теор етические представления ученых, а также определило использование сравнительного метода в этой области.

В работах «О выражении ощущений у животных и человека» (1872; см.: 1953), а также «Инстинкт» и «Биографический очерк одного ребенка» (1877) Дарвин впервые использовал объективный метод изучения психи ки, хотя и реализованный в форме наблюдения, а не эксперимента.

На большом фактическом материале Дарвин тщательно проанализировал репертуар выразительных движений у человека и животных, главным образом приматов. Обобщая результаты этого сравнения, Дарвин пришел к выводу, что проявления ощущений у животных и человека имеют много черт сходства: «Некоторые формы выражения эмоций человека, такие как вздыбливание волос под влиянием крайнего испуга или оскаливание зубов во время приступа ярости, едва ли можно понять, если не предположить, что некогда человек существовал в более примитивном и звероподобном состоянии. Общность некоторых способов выражения эмоций у различных, но близких видов, как, например, движение одних и тех же мышц во время смеха у человека и различных обезьян, представляется более осмысл енным, если предположить, что они происходят от одного предка» (Дарвин, 1953). На этом основании он пришел к выводу об общности происхождения обезьян и человека, т.е. их родстве и преемственности.

Дарвин впервые применил принцип объективного анализа к таким психи ческим явлениям (выражение эмоций), которые до того момента считались наиболее субъективными.

Собранные Дарвиным многочисленные сведения о поведении животных в естественных условиях и в неволе позволили ему четко выделить три основные категории поведения - инстинкт, способность к обучению и «способность к рассуждению». Он определял инстинкты как акты, которые выполняются одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся. Вместе с тем Дарвин полагал, что зачатки разума («способность к рассуждению» - reasoning) так же присущи многим животным, как инстинкты и способность к формированию ассоциаций (т.е. к обучению). Разницу между психи кой человека и высших животных, как бы она ни была велика, он определял как разницу «в степени, а не в качестве» (1896).

Представление Ч. Дарвина о том, что психи ческая деятельность человека - лишь один из результатов единого процесса эволюционного развития, стимулировало применение сравнительного метода в психологии, в частности сбор данных о чертах сходства психи ки животных и человека.

Таким образом, вклад Ч. Дарвина в проблему мышлени я животных состоит в следующем:

впервые было введено представление о трех составляющих поведения и психи ки животных (инстинкт, обучение, рассудочная деятельность);

учение Ч. Дарвина способствовало применению сравнительного и эволюционного подхода в психологии.

Одним из первых к проблеме сходства психи ки животных и человека обратился друг и единомышленник Дарвина Джон Ромене (1848- 1894). Наибольшую известность получила его книга «Ум животных» (1888), где он выступил как натуралист, стремившийся доказать единство и непрерывность развития психи ки на всех уровнях эволюционного процесса. Материалом для этого послужили многочисленные наблюдения сложных проявлений поведения у животных разного филогенетического уровня (как позвоночных, так и беспозвоночных). Среди множества приведенных примеров поведения позвоночных Роменс выделял «разумные». По его мнению, отличительной особенностью «разумных» действий было их влияние на приспособление животного к новым условиям существования.

Гипотеза о наличии у животных элементов разума всегда существовала в массовом сознании в эмпирическ ом, бытовом понимании этого термина. Собранный Дж. Роменсом обширный материал, на первый взгляд, вполне отвечал этому представлению, но был весьма неоднороден: наряду с вполне достоверными наблюдениями было приведено и много непроверенных. Анализ его «коллекции» с современных позиций показывает, что часть их следует рассматривать как иллюстрации проявления инстинкта, а многие другие правильнее было бы относить к «охотничьим рассказам» и «анекдотам». В книге упоминалось, что крысы «сообразили» воровать яйца особым способом: одна крыса обнимает яйцо лапами и переворачивается на спину, а другие тащат ее за хвост. Однако за более чем 100 лет интенсивного изучения поведения крыс в лаборатории никому не удалось наблюдать ничего похожего.

Работа Дж. Роменса при всей своей неоднозначности представляла собой первую попытку обобщить факты разумного поведения животных и прочно привлекла внимание к этой проблеме.

Большую роль в выработке критериев, необходимых для надежного разделения разных форм поведения, сыграли работы (преимущественно теор етические) английского психолога Конвея Ллойда Моргана (1852-1936). Он одним из первых обратился к проблеме соотношения инстинктов и обучения в поведении животных. Рассматривая возможность изменения инстинктов под влиянием индивидуального опыта в книге «Привычка и инстинкт» (1899) и тщательно отграничивая все унаследованное, инстинктивное от индивидуально приобретенного, К. Л. Морган в то же время обращал внимание на постоянное переплетение этих компонентов в поведении животного.

Ученый обратил внимание, что наследуются не только инстинкты, но и способность к усвоению определенных видов индивидуального опыта, т.е. указал на существование биологической предрасположенности к определенным видам обучения (см.: Зорина и др., 1999). Ему принадлежит также инициатива экспериментального исследования процесса обучения у животных, успешно реализованная в дальнейшем Э. Торндайком. Считается, что именно после посещения лекций Ллойда Моргана в Гарвардском университете в 1896 году его ученик Торндайк начал свои эксперименты (см. 2.4.1).

Морган выступал против антропоморфизма в трактовке феноменов поведения животных. Он автор «правила экономии», известного как «канон Ллойда Моргана».

Согласно «правилу экономии» «то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психи ческой функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале».

Это положение особенно важно при анализе и трактовке сложных форм поведения животных, при решении вопроса о том, можно ли их считать проявлениями разума.

В работах К. Л. Моргана были сформулированы следующие положения, важные для развития науки о поведении, в частности о зачатках мышлени я:

взаимодействие инстинкта и приобретенных поведенческих реакций;

существует биологическая предрасположенность к некоторым формам обучения;

при изучении мышлени я животных необходимо следовать «правилу экономии».

4. Объективные методы изучения поведения и психи ки животных.

Следующий этап в изучении поведения животных, и в частности наиболее сложных форм их психи ки, был связан с введением объективных методов исследования в противовес господствовавшему в психологии человека методу интроспекции - описанию психи ки на основе самонаблюдения. Появляется целый комплекс близких, но самостоятельных дисциплин - зоопсихология, экспериментальная и сравнительная психология, физиология высшей нервной деятельности; особое положение в этом списке занимает бихевиоризм. Сравнительная психология сопоставляет различные ступени психи ческого развития животных разного уровня организации. Такие исследования позволяют пролить свет на возрастание сложности психи ки животных в эволюционном ряду.

4.1. И. П. Павлов - основоположник учения о высшей нервной деятельности.

Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психи ческих явлений (подробнее см. 3.2), начинает формироваться в первом десятилетии XX века. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США разрабатывал основы экспериментальной психологии, а в России Иван Петрович Павлов (1849-1936) создавал новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности, целью которого было объективное изучение психи ки животных и человека.

В основе учения И. П. Павлова лежал рефлекторный принцип, а «элементарной единицей» всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс (см. 3.2).

Первоначально Павлов считал условный рефлекс аналогом психологического термина «ассоциация» и рассматривал его как универсальный приспособительный механизм.

В дальнейшем метод условных рефлексов действительно послужил одним из основных способов объективного изучения физиологических механизмов поведения и психи ки животных. Эта сторона научной деятельности И. П. Павлова широко известна, однако она не исчерпывает ни его реальных интересов, ни тех разносторонних работ, которые проводились в его лабораториях. Так, наряду с углубленными исследованиями особенностей формирования условных рефлексов животных и человека в норме и патологии, в лаборатории И. П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и «безус-ловнорефлекторной деятельности» (т.е. инстинктов, хотя этот термин физиологи павловской школы почти не использовали). В той или иной степени были затронуты также проблемы онтогенез а поведения (опыты С. Н. Выржиковского и Ф. П. Майорова, 1933) и начались работы по генетике высшей нервной деятельности (подробнее см. гл. 9). Однако менее всего известны эксперименты сотрудников павловской лаборатории, которые внесли определенный вклад в исследование проблемы мышлени я животных (подробнее об этом см. в 2.7).

4.2. Сравнительная характеристика обучения животных методом «проб и ошибок» в исследованиях Торндайка.

Американский ученый Эдвард Торндайк (1874-1949) наряду с И. П. Павловым считается основателем научного метода исследования процесса обучения у животных в контролируемых лабораторных условиях. Он первым из психологов применил к изучению психи ки животных экспериментальный подход. Такой подход несколько ранее был предложен немецким ученым Вильгельмом Вундтом (1832-1920) для изучения психи ки человека в противовес господствовавшему в тот период методу интроспекции, основанному на самонаблюдении.

Э. Торндайк в своих исследованиях применил метод так называемых «проблемных ящиков» (идея была подсказана К. Л. Морганом, который видел, как собака научилась открывать задвижку садовой калитки; см. рис. 3.5). Животное (например, кошку) помещали в запертый ящик, выйти из которого можно было, только совершив определенное действие (нажать на педаль или рычаг, открывающие задвижку). После множества «проб» (достаточно беспорядочных движений), которые в своем большинстве бывают неудачными, т.е. «ошибками», животное, наконец, совершает нужное действие, а при повторных помещениях в этот ящик выполняет его каждый раз быстрее и чаще.

По Торндайку, исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для приспособления к которым у животного нет готового двигательного ответа (т.е. видоспецифического инстинктивного акта). Решение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма как единого целого со средой. Выбор действий животное осуществляет активно, а формирование действий происходит путем упражнений.

В книге «Интеллект животных» (1898) Торндайк утверждал, что решение задачи является интеллектуальным актом.

Решение задачи появляется как результат активных действий индивида благодаря последовательному перебору различных манипуляций.

На основе экспериментальных данных Торндайк сформулировал ряд законов поведения при решении животным задач, основанном на «пробах и ошибках». Эти законы долгое время служили важной теор етической базой экспериментальной психологии.

Своими работами Торндайк положил начало объективному изучению поведения. Введенные им в практику лабораторного исследования методы (в том числе и метод «проблемных ящиков») позволяли количественно оценивать ход процесса научения. Торндайк первым ввел графическое изображение успешности выработки навыка - «кривую научения» (см. рис. 3. 4Б).

Переход к строгой количественной оценке действий подопытного животного сделал Торндайка основоположником экспериментальной психологии животных. Он был первым, кто сопоставил скорость обучения у представителей разных таксон омических групп (позвоночных и беспозвоночных). Его данные впервые свидетельствовали, что в целом скорость формирования простых навыков у всех млекопитающих приблизительно одинакова, хотя обезьяны обучаются несколько быстрее других животных. Этот факт впоследствии был многократно подтвержден (Воронин, 1984) и оказал важное влияние на выбор объектов и направлений будущих исследований. Предполагалось, что коль скоро все позвоночные обучаются приблизительно одинаково быстро, то, по-видимому, закономерности и механизмы этого процесса целесообразно изучать на более доступных лабораторных животных - крысах и голубях. Многие десятилетия они были основными объектами экспериментов, которые именовались «сравнительными», хотя на самом деле таковыми не являлись. Закономерности, обнаруженные при анализе процесса обучения у крыс и голубей, исследователи переносили на всех представителей классов млекопитающих и птиц в целом. В следующих главах мы приведем примеры того, что во многих случаях такой перенос совершенно неправомерен.

Работы Торндайка впервые позволили экспериментально разделить различные формы индивидуально приспособительного поведения. Первоначально предполагалось, что поведение животного в «проблемном ящике» будет служить демонстрацией разумного решения задачи.

Торндайк показал, что в основе этого поведения лежит более простой процесс - обучение методом «проб и ошибок».

Таким образом, вклад Э. Торндайка в экспериментальную психологию состоит в следующем:

он одним из первых разработал метод изучения поведения в эксперименте, который надолго вошел в научный обиход;

сформулировал законы обучения, ввел количественные оценки этого процесса и способ его графического отображения;

впервые дал сравнительную характеристику способности к обучению животных разных видов;

показал, что в основе поведения, которое можно расценить как проявление разума, во многих случаях лежат другие, более простые по своей природе процессы;

благодаря исследованиям Торндайка успешно развиваются современные направления экспериментальной сравнительной психологии.

4.3. Бихевиоризм. Работы Дж. Уотсона, Б. Скиннера и других.

Создателем бихевиоризма (от англ. behavior) был американский ученый Джон Уотсон (1878-1958). Он выдвинул радикальную для своего времени (начало XX века) идею о том, что предметом психологии животных и/или человека должно быть только такое поведение, проявления которого можно зарегистрировать и оценить количественно. Этот подход еще более жестко и решительно, чем подход Торндайка, исключал применение интроспекции к изучению психи ки, а также попытки антропоморфических трактовок поведения животных с привлечением понятий «воля», «желание», «сознание» и т.п.

Основные положения бихевиоризма Дж. Уотсон четко сформулировал в программной статье в 1913 г. «Психология глазами бихевиори-ста». Он утверждал:

поведение построено из секреторных и мышечных реакций организма, которые в свою очередь детерминированы действующими на животное внешними стимулами;

анализ поведения следует проводить строго объективно, ограничиваясь регистрацией внешне проявляющихся феноменов;

Эти положения произвели настоящий переворот в экспериментальной психологии. Впоследствии они были дополнены и расширены другими исследователями. Наиболее сильно бихевиоризм затронул развитие американской психологии.

Жесткая концептуальная схема бихевиоризма породила целый ряд новых, специфичных для него терминов (см. 3.2.2.3). Именно бихеви-ористы были сторонниками упомянутой выше тенденции исследовать поведение только двух видов лабораторных животных - белой крысы и голубя. Они активно отстаивали тезис, что исследования психи ки должны сводиться к изучению поведения, прежде всего к анализу связей между стимулами и возникающими на их основе реакциями (принцип «смежности» (contiguity) стимула и реакции). На долгие десятилетия формула «стимул-реакция» (S-R) стала рассматриваться как универсальная основа для интерпретации поведения.

Бихевиористы (последователи Дж. Уотсона) сознательно отбрасывали возможность того, что какие-то «промежуточные переменные», например процессы переработки информации в нервной системе, можно оценить путем регистрации поведения.

Сформулированные Уотсоном принципы получили очень широкое распространение и дальнейшее разноплановое развитие (см.: Яро-шевский, 1997). Большой вклад в развитие бихевиоризма внес американский исследователь Берхаус Ф. Скиннер (1904-1990). Он создал один из наиболее известных ныне методов изучения инструментальных, или оперантных, условных рефлексов (так называемая скиннеров-ская камера, см. 3.2, рис. 3.6).

В процессе развития бихевиоризма появились экспериментальные факты, выводы из которых вступили в противоречие с основными догмами этого учения. В частности, Э. Толмен (см. 2.4.4) сформулировал новую концепцию (необихевиоризм), допускавшую существование физиологических процессов, которые опосредуют проявление реакции на стимул. Она послужила основой для последующего изучения когнитивных процессов (см. 3.4).

В настоящее время убежденных сторонников «чистого» бихевиоризма практически не осталось. Используя приемы количественного анализа поведения (создание которых несомненно относится к заслугам бихевиоризма), современные экспериментальные психологи базируются в своих исследованиях на знаниях, накопленных наукой о поведении в целом. Как мы уже упоминали, эта тенденция - синтез научных направлений в общую теор ию поведения, была основной в развитии науки о поведении второй половины XX века (см. также 2.9).

Отсутствие межвидовых различий в способности к элементарному обучению побуждало исследователей к поиску и созданию более сложных моделей его изучения. Исследования М. Биттермана (Биттерман, 1973; Bitterman, 1965), Г. Харлоу (Harlow, 1949; 1958), Л. Г. Воронина (1984) и др. позволили обнаружить более высокие уровни организации условнорефлекторной деятельности (см. гл. 3).

Проблема мышлени я животных находилась за пределами основных интересов бихевиористов хотя бы потому, что крысы и голуби, главные объекты их исследований, давали не слишком много пищи для ее анализа. Тем не менее исследования дифферен-цировочного обучения голубей способствовали выявлению способности животных к обобщению - одной из основных операций, составляющих суть мышлени я (см. гл. 5).

Вместе с тем, по мере накопления данных о наиболее сложных формах поведения животных некоторые из бихевиористов (Epstein, Premack, Shusterman и др.) предпринимали попытки их трактовки в терминах теор ии «стимул-реакция», подобно тому как приверженцы павловского учения о высшей нервной деятельности пытались объяснять сходные факты как совокупность условных рефлексов. Примеры такого подхода мы рассмотрим в соответствующих разделах.

4.4. Когнитивные процессы у животных. Исследования Э. Толмена и И. С. Бериташвили.

Психологическую концепцию американского исследователя Эдварда Толмена (1886-1959) иногда называют необихевиоризмом. Она основывается на признании целенаправленности в поведении животного. Толмен выдвинул представление о том, что животное учится выявлять, «что ведет к чему», причем то, что оно усваивает, может и не обнаруживаться внешне, в виде какой-либо деятельности («реакции»), но хранится в памяти в форме представлений или образов.

На основе экспериментов по обучению крыс в разных типах лабиринтов Толмен пришел к выводу, что схема Дж. Уотсона «стимул-реакция» недостаточна для описания поведения, поскольку при этом оно сводится к совокупности элементарных ответов на стимулы и как таковое теряет свое своеобразие. Для объяснения получаемых результатов он выдвинул представление о том, что, находясь в лабиринте, животное обучается выявлять смысл овые связи между элементами среды (стимулами). Так, в разных типах экспериментов по обучению крыс он показал, что животные усваивают информацию об общих характеристиках экспериментальной камеры или лабиринта, хотя сначала это никак не сказывается на поведении.

С точки зрения Толмена, в процессе обучения животное приобретает знания (cognition) обо всех деталях ситуации, сохраняет их в форме внутренних представлений (infernal or mental representations) и может использовать в «нужные» моменты. У животного формируется некая «когнитивная карта», или «мысленный план», всех характеристик лабиринта, а затем по нему оно строит свое поведение. «Мысленный план» может создаваться и в отсутствие подкрепления (латентное обучение; см. 3.4.2).

Придерживаясь в целом бихевиористской схемы «стимул-реакция» для объяснения своих данных, Толмен ввел представление о так называемых промежуточных переменных, т.е. внутренних процессах, которые «вклиниваются» между стимулом и ответной реакцией, определяя характер ее течения. К промежуточным переменным он относил, в частности, мотивацию и формирование мысленных (внутренних) представлений. Сами эти процессы, по его мнению, могут быть исследованы строго объективно - по их функциональному проявлению в поведении.

Предположение Толмена о существовании у животных некоего «процесса представления» согласовывалось с данными, ранее полученными американским психологом У. Хантером (Hunter, 1913). Для исследования такой способности он предложил метод отсроченных реакций, который позволял оценить, в какой степени животное способно реагировать на воспоминание о стимуле в отсутствие этого реального стимула (см. 3. 4.1).

Представления Э. Толмена лежат в основе практически всех современных исследований когнитивных процессов у животных. Основные результаты его работ были изложены в монографии «Целенаправленное поведение животных и человека» (1932). Д. Мак-Фарленд (1988) пишет, что Толмен во многом опередил свое время и что его можно считать отцом современного когнитивного подхода к изучению поведения животных. Это особенно ясно из обзора работ, в которых проводится анализ формирования пространственных представлений у животных (O"Keefe, Nadel, 1978; Nadel, 1995; см. 3.4.3).

В отечественной физиологии сходные представления развивал Иван Соломонович Бериташвили (или Беритов, 1884-1974), создатель Института физиологии Грузинской АН и известной грузинской нейрофизиологической школы. Еще в конце 20-х годов XX в. Бериташвили начал оригинальные экспериментальные исследования способности животных к отсроченным реакциям. На их основе была создана гипотез а о «психонервных образах», согласно которой поведение собаки, поставленной в ситуацию решения задачи, определяется не действующими в данный момент стимулами, а мысленными представлениями о них, или их образами. Исследования и взгляды И. С. Бериташвили (1974), как и Э. Толмена, во многом опередили время, хотя его эксперименты были больше похожи на наблюдения, а результаты не всегда могли быть обработаны количественными методами. Труды школы И. С. Бериташвили, наравне с работами Э. Толмена, стоят у истоков современных исследований когнитивных процессов у животных. Ученики Бериташвили (А. Н. Бакурадзе, Т. А. Натишвили и др.) исследуют нейрофизиологические механизмы отсроченных реакций у животных и закономерности пространственной памяти (Натишвили, 1987). В них подтверждается его гипотез а о существовании у животных «психонервного процесса представления».

Продолжение и развитие положения И. С. Бериташвили получили в уникальных исследованиях Я. К. Бадридзе (1987). Он проанализировал онтогенез пищевого поведения волка - весьма трудного для экспериментальной работы животного. Длительные и подробные наблюдения за становлением рассудочной деятельности этого животного проводились как в условиях полусвободного содержания, так и в природе. В настоящее время исследования Бадридзе связаны с разработкой проблемы реинтродукции редких и исчезающих видов млекопитающих в Грузии. Одно из необходимых условий решения таких задач автор видит в точном знании поведения животных в естественных условиях и, в частности их реакций на человека и элементы антропогенной среды, которые, по его данным, осуществляются с участием различных форм элементарного мышлени я

5. Сравнительная психология и зоопсихология в России.

В России основоположниками научного изучения психи ческой активности животных были К. Ф. Рулье (1814-1858) и В. А. Вагнер. Основанное ими направление получило название зоопсихологии. Оно изучало проявления, закономерности и эволюцию психи ки животных. Особое внимание уделялось происхождению и развитию психи ки в онто-и филогенезе, а также выявлению возможных предпосылок и предыстории человеческого сознания. Развитие этой области психологии неразрывно связано с работами Н. Н. Ладыгиной-Котс, Н. Ю. Войто-ниса, Г. 3. Рогинского, К. Э. Фабри.

5.1. «Объективный биологический метод» изучения поведения животных в трудах В. А. Вагнера.

Владимир Александрович Вагнер (1849-1934) внес большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методолог ии «биопсихологических», по его терминологии, исследований. Хорошо известны, например, его работы о «строительном» поведении десятков видов пауков, городской ласточки и других животных. Эти работы принесли Вагнеру большую известность как естествоиспытателю. Он был также блестящим лектором и педагогом.

В докторской диссертации «Биологический метод в зоопсихологии» (1902; см. 1997) Вагнер сделал первую сводку своих работ по психологии животных. Он подчеркивал огромное значение зоопсихологии в поиске путей эволюции психи ческих способностей в животном мире - эволюции, которая приводит в конце концов к пониманию генезиса нашего собственного «Я». «Объективный биологический метод» Вагнера отвергал изучение психи ки человека как пути к пониманию психи ки животных. Основные идеи диссертации были затем развиты в работе «Биологические основания сравнительного метода», где ученый анализировал специальные методолог ические подходы к предмету исследования:

♦ филогенетический подход, в соответствии с которым особенности инстинктов данной группы животных следует оценивать в сопоставлении с поведением видов - ближайших родственников исследуемого; на основе такого сравнения можно проследить последовательную эволюцию инстинктов у разных групп животных;

♦ онтогенетический подход, в соответствии с которым происхождение инстинкта можно понять, анализируя его индивидуальные проявления и развитие у отдельной особи; это, по его мнению, важно для понимания эволюционных изменений инстинктивного поведения.

В. А. Вагнер был одним из первых русских ученых, пытавшихся анализировать проблему индивидуально-приобретенного поведения и его роль в жизнедеятельности животных. Согласно традициям своего времени он называл его «разумом», включая в это понятие результаты научения, накопление опыта в форме ассоциаций и подражание.

Вагнер отмечал, что, поскольку индивидуально-приобретенное поведение всегда связано с биологически важными ситуациями, провести границу между ним и врожденным поведением трудно, но в этом могут помочь предложенные им критерии (Вагнер, 1997):

анатомо-физиологический;

онтогенетический;

биопсихологический.

Однако применение анатомо-физиологического критерия сразу же привело самого автора к ошибочному заключению. Он утверждал, что «разумные» способности есть только у животных, обладающих корой, хотя уже в то время были известны многочисленные факты успешного обучения разных видов беспозвоночных животных. Способность к обучению позвоночных со слабо развитой корой также свидетельствует об ограниченности подобного критерия. Возможно, что именно здесь лежат истоки бытовавшего вплоть до недавнего времени представления о том, что у птиц преобладают инстинктивные формы поведения, а способность к обучению ограничена, поскольку у них практически отсутствует новая кора.

Онтогенетический критерий предполагает, что развития инстинктов, как такового, не происходит. Инстинкты, по Вагнеру, имеют последовательные возрастные стадии, которые сменяют друг друга, тогда как «разумные» способности развиваются постепенно.

Биопсихологический критерий оценивает возможность животного выбирать, какое из действий совершить: «разумные действия» отождествляются с таким выбором (в противоположность жесткости инстинктивных движений). Кроме того, в отличие от инстинкта, «разумные» действия могут быть очень сложными и осуществляться достаточно редко. Следует отметить, однако, что этот критерий нельзя считать удачным, потому что (как уже было известно в начале XX века и хорошо известно сейчас) многие инстинктивные действия отличаются большой сложностью, содержат много элементов, жестко соединенных между собой, и могут осуществляться, например, всего один раз в год, занимая совсем небольшой промежуток времени. В качестве примера можно привести многие эпизоды поведения птиц в период размножения.

В. А. Вагнер полностью отрицал способность животных к каким бы-то ни было проявлениям зачатков разума в прямом смысл е этого слова. Он считал, что эти явления можно вполне объяснить формированием навыков. Он подробно проанализировал полученные В. Келером (гл. 4) первые экспериментальные доказательства того, что индивидуально-приспособительная деятельность животных не ограничивается только способностью к обучению и включает также элементы разумных решений. Отдавая должное методам В. Келера, Вагнер, тем не менее, считал его выводы неверными (и в этом ошибался!). Столь же ошибочной была и его оценка способности животных к обобщению по признаку сходства, обнаруженная Ладыгиной-Котс (1925) в экспериментах на шимпанзе (см. 5.4).

Свои выводы и общетеор етические заключения Вагнер строил на основе наблюдений, многие из которых были поистине замечательными. Однако он не был экспериментатором, и это, возможно, определило характер многих его выводов. В. А. Вагнер отказывал животным в наличии у них зачатков разума, он также считал, что способность к научению как таковая не является особой формой поведения. Сообщества социальных насекомых, в частности шмелей, он рассматривал как специальную форму симбиоза (!). Это, как мы знаем, также не соответствует действительности, и уже в то время социальная структура сообществ перепончатокрылых была известна.

Работы Вагнера оказали существенное влияние на развитие отечественной науки о поведении. Введенный им «объективный биологический метод» был воспринят и получил широкое применение в работах отечественных зоопсихологов.

Этот метод использовали Н. Н. Ладыгина-Котс (1935; 1959), Н. Ю. Войтонис (1949), Н. Ф. Левыкина (1947), Н. А. Тих (1955; 1970), Г. 3. Рогинский (1948), С. Л. Новоселова (1997), К. Э. Фабри (1976). Эти ученые изучали психи ку человекообразных обезьян с точки зрения биологических предпосылок антропогенеза, возникновения и развития человеческого сознания (см.: Фабри, 1976; 1993). Объектами их исследований были манипуляционная активность и орудийная деятельность, сложные навыки и интеллект, стадное поведение обезьян как предпосылка зарождения социальности и языка человека.

5.2. Зоопсихологические исследования Н. Н. Ладыгиной-Котс.

Особый вклад в исследование поведения и психи ки животных внесла Надежда Николаевна Ладыгина-Котс. Своим главным учителем Надежда Николаевна считала Ч. Дарвина. В своих исследованиях эволюции психи ки она применяла сравнительно-психологический метод, сопоставляя особенности поведения животных разного филогенетического уровня - высших и низших обезьян, птиц и млекопитающих разных видов, антропоидов, а также детей. По ее инициативе при Дарвиновском музее была организована зоопсихо-логическая лаборатория.

Особый след в истории науки оставила ранняя работа Н. Н. Лады-гиной-Котс - сравнительное описание онтогенез а познавательной Деятельности детеныша шимпанзе и собственного ребенка. Результатом сравнения этих наблюдений явился уникальный труд «Дитя шимпанзе и дитя человека» (1935), проиллюстрированный десятками фотографий и рисунков.

Полуторагодовалый шимпанзе Иони прожил в семье Надежды Николаевны два с половиной года (1910-1913). Благодаря возможности наблюдать за Иони постоянно, был впервые описан поведенческий репертуар детеныша шимпанзе, включающий игровую, исследовательскую и конструктивную деятельность (1923). Особое значение имели наблюдения особенностей восприятия и обучаемости шимпанзе. Иони обнаружил также способность к наглядно-действенному мышлени ю, к обобщению нескольких признаков и использованию понятия о тождестве (сходстве) стимулов. Последнее он применял не только в ситуации эксперимента, но и в повседневной жизни.

Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и человека на ранних стадиях онтогенез а, автор указывает на те критические точки, с которых развитие психи ки ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе.

Полемизируя с В. Келером и Р. Йерксом, которые подчеркивали черты сходства в когнитивной деятельности антропоидов и человека, Н. Н. Ладыгина-Котс акцентировала внимание на имеющихся между ними различиях, на том, что «...шимпанзе не почти человек, а совсем не человек».

Подобные исследования развития детенышей обезьян, «усыновленных» человеком, успешно повторили В. и Л. Келлог (Kellog, Kellog, 1933) и К. и К. Хейс (Hayes, Hayes, 1951). Вторая жизнь этого экспериментального метода началась в 70-е годы XX века, когда американские ученые обратились к поискам у антропоидов зачатков второй сигнальной системы и начали обучать их различным языкам-посредникам (см. 2.9.2 и гл. 6). Многие из них (см., например: Savage-Rumbaugh, 1993) подтвердили выявленные Ладыгиной-Котс черты сходства в раннем развитии познавательных способностей человека и шимпанзе, а кроме того показали, что шимпанзе к 5 годам могут усваивать аналог человеческого языка на уровне детей в возрасте 2-2,5 года. Закономерности, обнаруженные Ладыгиной-Котс, подтвердились также в многочисленных исследованиях этологов, например Дж. Гудолл, Дж. Шаллера, Д. Фосси, наблюдавших шимпанзе и горилл в естественной среде обитания.

В процессе изучения познавательных способностей Иони Ладыгина-Котс разработала и ввела в экспериментальную практику методику «выбора по образцу», которая с тех пор широко используется в психологии и физиологии для исследования разных аспектов психи ки животных.

Центральное место в трудах Н. Н. Ладыгиной-Котс занимала проблема элементарного мышлени я животных как предпосылки человеческого мышлени я, позволяющего выявить и восстановить предысторию его возникновения в процессе эволюции. Во многом именно благодаря работам Н. Н. Ладыгиной-Котс, ее учеников (Н. Ф. Левыки-ной, А. Я. Марковой, К. Э. Фабри, С. Л. Новоселовой и др.) и коллег стало известно, как шимпанзе воспринимают внешний мир, какова их способность к обобщению и абстрагированию, какие формы наглядно-действенного мышлени я им доступны. Особое внимание уделялось манипуляционной, орудийной и конструктивной деятельности приматов.

Н. Н. Ладыгина-Котс писала, что «обезьяны имеют элементарное конкретное образное мышлени е (интеллект), способны к элементарной абстракции и обобщению, и эти черты приближают их психи ку к человеческой». При этом она подчеркивала, что «...их интеллект качественно, принципиально отличен от понятийного мышлени я человека, имеющего язык, оперирующего словами как сигналами сигналов, системой кодов, в то время как звуки обезьян, хотя и чрезвычайно многообразны, но выражают лишь их эмоциональное состояние и не имеют направленного характера. Они (шимпанзе) обладают, как и другие животные, лишь первой сигнальной системой» (послесловие к книге Я. Дембовского «Психология обезьян», с. 317).

Научное наследие Н. Н. Ладыгиной-Котс продолжает оказывать глубокое влияние на современных исследователей проблемы эволюционных предпосылок мышлени я человека как в России, так и за рубежом. Это влияние проявляется в разных формах. Так, до настоящего времени многие авторы (и зоопсихологи, и физиологи) продолжают широко цитировать ее труды. Более того, многие современные ученые и целые лаборатории в новых формах и на новом уровне применяют разработанные ею методы и подходы и продолжают изучать некогда затронутые ею проблемы.

Представления Ладыгиной-Котс о наличии у животных элементов мышлени я нашли многообразные подтверждения. Однако вопрос о степени сходства психи ки шимпанзе с человеческой существенно пересмотрен. Не подлежит сомнению, что пропасть между возможностями их психи ки не столь глубока, как считалось прежде. Даже по уровню понимания речи человека и овладения его языком шимпанзе все же достигают уровня двухлетнего ребенка.

В заключение остается упомянуть еще об одном направлении более поздних исследований, которое способствовало развитию взглядов Н. Н. Ладыгиной-Котс на эволюцию мышлени я. Она считала, что определение интеллекта обезьян, данное Г. 3. Рогинским (1948), нуждается в одном существенном уточнении. По ее мнению, «о наличии интеллекта может свидетельствовать установление лишь новых адаптивн ых связей в новой для животного ситуации» (Ладыгина-Котс, 1963, с. 310). Эта сторона мышлени я животных стала объектом интенсивных исследований Л. В. Крушинского и его сотрудников (см. гл. 4 и 8).

Итак, значение работ Н. Н. Ладыгиной-Котс состоит в том, что:

♦ впервые был проведен эксперимент по воспитанию детеныша шимпанзе в «развивающей среде»;

был описан онтогенез поведения шимпанзе, сопоставлены особенности познавательной деятельности приматов и человека;

показано наличие у шимпанзе способности к обобщению и абстрагированию как одной из основных характеристик элементарного мышлени я;

разработан и введен в практику важнейший современный метод исследования психи ки животных - обучение «выбору по образцу»;

проведено сравнительное исследование орудийной и конструктивной деятельности приматов;

сделан вывод о наличии у животных зачатков мышлени я как предпосылки мышлени я человека.

5.3. Исследования поведения и психи ки приматов в СССР.

В 20-60-е годы в нашей стране был выполнен ряд других исследований поведения и психи ки обезьян в Московском, Ленинградском и Киевском зоопарках (под руководством Н. Н. Ладыгиной-Котс, Г. 3. Ро-гинского и В. П. Протопопова), в Сухумском питомнике (Н. Ю. Войто-нис и его ученики, а также Л. Г. Воронин и его сотрудники), в Институте физиологии в Колтушах (ученики И. П. Павлова, в том числе П. К. Денисов, Э. Г. Вацуро, М. П. Штодин, Ф. П. Майоров, Л. Г. Воронин, позднее Л.А.Фирсов и др.; см. также 2.7).

В работах Г. 3. Рогинского (1948), Н. Ю. Войтониса (1949), Н. А. Тих (1955; 1970) и других были описаны различные формы наглядно-действенного мышлени я, орудийной и конструктивной деятельности приматов, дополнены сведения о способности к обобщению и абстрагированию у разных видов обезьян. Ряд работ был посвяшен сравнению психи ки высших и низших обезьян. Так, в лаборатории В. П. Протопопова исследовали обучение сложным двигательным навыкам у капуцинов, макаков и человекообразных обезьян. Сопоставляя процесс решения различных задач, авторы сделали вывод, что «никаких принципиальных различий в формировании онтогенетического опыта у высших и низших обезьян не существует, и нет никаких оснований усматривать пропасть между низшими и высшими обезьянами, уподоблять поведение высших обезьян человеческому поведению». Тенденция к недооценке уровня когнитивных способностей антропоидов в целом была характерна для того периода развития науки.

6. Описание «инсайта» в опытах В. Келера.

В начале XX столетия, когда Н. Н. Ладыгина-Котс получила первое экспериментальное доказательство наличия у человекообразной обезьяны способности к обобщению, немецкий психолог Вольфганг Келер, один из основоположников и идеологов гештальтпсихологии, также в эксперименте продемонстрировал, что шимпанзе способны и к другому виду элементарного мышлени я - экстренному решению новых для них задач.

В 1913-1920 годах В. Келер работал на станции по изучению антропоидов, находившейся на острове Тенериф Канарского архипелага. Эксперимент строился таким образом, что шимпанзе должны были решать новые, достаточно разнообразные задачи, однако построенные по одному принципу: животное могло достичь цели (например, получить недоступное до этого лакомство) только в случае, если, по словам Келера, «выявляло объективные отношения между элементами ситуации, существенные для успешного решения». Иными словами, предлагавшиеся задачи имели определенную логическую структуру, которую животное могло расшифровать. В этом состояло их принципиальное отличие от «проблемных ящиков» в опытах Торндайка, когда нельзя было заведомо «понять», как действует замок, открывающий дверцу клетки: замок находился снаружи и был скрыт от глаз животного (см. рис. 3.4А), так что они действовали только методом «проб и ошибок».

В опытах В. Келера все предметы, необходимые для нахождения правильного ответа, находились в пределах «зрительного поля» животного и давали ему возможность решить задачу за счет улавливания ее структуры и последующих адекватн ых действий, а не путем «проб и ошибок».

Теоретический анализ поведения шимпанзе в данной экспериментальной ситуации проводился автором с позиций гештальтпсихологии. В книге «Исследование интеллекта человекоподобных обезьян» (1930) В. Келер писал, что шимпанзе способны к решению некоторых проблемных ситуаций не методом «проб и ошибок», а за счет иного механизма - «инсайта», т.е. «проникновения» или «озарения» (от англ. «insight»).

В. Келер определял «инсайт» как решение задачи на основе улавливания логических связей между стимулами или событиями: воспринимая всю ситуацию в целом, со всеми ее внутренними связями, животное может принимать адекватн ое решение. В. Кепер оценивал такое поведение шимпанзе как «рассудочное, которое в общих чертах присуще человеку и которое обычно рассматривают как специфически человеческое».

В. Келер описал также способность шимпанзе к орудийной и конструктивной деятельности и считал ее убедительным доказательством наличия у них элементов мышлени я. В настоящее время орудийная Деятельность животных, и в первую очередь приматов, продолжает оставаться одной из популярных экспериментальных моделей для изучения элементарного мышлени я (см. 4, 5).

Работы В. Келера вызвали волну полемики (Выготский, 1997) и попыток трактовать «инсайт» как результат переноса ранее имевшегося опыта (или «проб, совершаемых в уме» и т.п.). Впоследствии целый ряд ученых, в их числе И. П. Павлов (см. 2.7) и американский психолог Р. Йеркс, пытались воспроизвести опыты В. Келера.

Роберт Йеркс (Yerkes, 1929; 1943) показал, что с задачами «келе-ровского типа» справляются не только шимпанзе, но также орангутан и горилла. Кроме того, антропоиды в его опытах различали цвет, форму и величину предметов (как Иони в опытах Ладыгиной-Котс) и решали разные задачи, требующие использования орудий (см. рис. 4.4). В 1932 году Йеркс организовал при Йельском университете большой питомник для человекообразных обезьян (в 40-е годы там находилось до 100 шимпанзе). В настоящее время он преобразован в Йерксовский региональный приматологический центр в городе Атланта (штат Джорджия). На его базе выполнены многие работы, в том числе обучение шимпанзе языкам-посредникам (см. 2.9.2 и гл. 6).

Работы Р.Йеркса были продолжены его последователями в США, хотя их число было несоизмеримо меньше, чем сторонников бихевиоризма (Nissen, 1931; Kellog, Kellog, 1933; Hayes, Hayes, 1951 и др.). Обобщая результаты этого периода исследований, Р. Йеркс (1943) пришел к выводу, что «...результаты экспериментальных исследований подтверждают рабочую гипотез у, согласно которой научение у шимпанзе связано с иными процессами, нежели подкрепление и торможение... Можно предполагать, что в скором времени эти процессы будут рассматриваться как предшественники символического мышлени я человека».

Взгляды Р. Йеркса на психи ку антропоидов радикально отличались от точки зрения тех психологов, которые вслед за Н. Н. Ладыги-ной-Котс подчеркивали наличие более резкой грани между психи кой человека и животных.

7. Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышлени я животных.

Точка зрения И. П. Павлова. Существует мнение, что И. П. Павлов отрицательно относился к гипотез е о наличии у животных более сложных форм высшей нервной деятельности, чем условный рефлекс. Такое представление имело вполне реальную основу. Так, его первая реакция на работы В. Келера и Р. Йеркса о способности шимпанзе к «инсайту» как проявлению способности к разумному решению была резко отрицательной. Он обвинил этих авторов «...во вредной, я бы сказал, отвратительной, тенденции отступления от истины», и это его высказывание до сих пор продолжает цитироваться в зарубежной литературе. Позднее он писал: «Келеру... нужно было доказать, что обезьяны разумны и приближаются по разумности к человеку, - не то что собаки», тогда как поведение шимпанзе есть не что иное, как «...ряд ассоциаций, которые частью уже получены в прошлом, частью на ваших глазах сейчас образуются и получаются» (Павловские Среды, 1949. Т. 2. С. 429).

Резкие комментарии по поводу трактовки опытов В. Келера не помешали И. П. Павлову отнестись к предмету полемики как к научной задаче. Чтобы опровергнуть выводы В. Келера и доказать, что в поведении даже высших обезьян нет ничего, выходящего за рамки условнорефлекторных механизмов, Павлов приступил к собственным экспериментам. В 1933 году в лаборатории появились шимпанзе Роза и Рафаэль. П. К. Денисов, а позднее Э. Г. Вацуро и М. П. Штодин, работая с этими животными, сначала повторили опыты В. Келера, а затем провели и собственные оригинальные исследования. Их результаты позволили Павлову в последние годы жизни высказать принципиально новые представления о наличии у животных более высокого уровня интегративной деятельности мозга, чем условный рефлекс.

Разбирая опыты с Рафаэлем, о которых мы будем говорить ниже, на лабораторном семинаре (вошедшем в историю науки под названием Павловских Сред), Павлов отмечал способность этой обезьяны оперировать «массой свойств и отношений между явлениями». Он считал, что в этих опытах можно наблюдать «...случаи образования знания, улавливания нормальной связи вещей», и называл это «зачатками конкретного мышлени я, которым мы орудуем» (Павлов, 1949, с. 17. Заседание 13.11.1935). Еще раз подчеркнем, что Павлов не отождествлял эти «зачатки конкретного мышлени я» с условными рефлексами: «А когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, это условным рефлексом не назовешь...» Анализируя поведение обезьян, Павлов отмечал, что «...когда обезьяна пробует и то, и другое, это и есть мышлени е в действии, которое вы видите собственными глазами» (с. 430).

Ученики И. П. Павлова не оценили и не поддержали тех радикальных изменений, которым подверглись на основе проведенных опытов взгляды их учителя. Более того, было приложено немало сил, чтобы представить самые сложные формы поведения антропоидов всего лишь цепями и сочетаниями условных рефлексов. Когда Л. В. Крушинский в 70-е годы одним из первых попытался привлечь внимание к этой стороне павловского наследия, то не встретил должного понимания.

Прозорливость Павлова, привлекшего в 30-х годах для анализа поведения собак, обезьян и человека генетический, онтогенетический, приматологический (точнее, сравнительно-физиологический), математический и кинематографический методы, остается до настоящего времени непонятой. Здесь снова можно говорить скорее о неприятии, чем о заблуждении.

После смерти И.П.Павлова работы на антропоидах проводились под общим руководством его преемника - Л. А. Орбели. Однако настоящее развитие мысли И. П. Павлова о «зачатках конкретного мышлени я» у животных получили лишь во вторую половину XX века в работах ученика Орбели ленинградского физиолога Л. А. Фирсова, а также в работах Л. В. Крушинского в МГУ (см. гл. 4 и 8).

Начиная с 60-х годов изучение высших психи ческих функций животных в нашей стране сделалось объектом преимущественно физиологических исследований.

Леонид Александрович Фирсов. Важный вклад в исследования поведения и психи ки человекообразных обезьян внесли работы Л. А. Фирсова, ученика Л. А. Орбели. Лабораторные исследования Л. А. Фирсова включали сравнительную оценку:

разных видов памяти;

способности к подражанию;

способности к обобщению и формированию довербальны х понятий;

некоторых аспектов социальных взаимодействий у антропоидов.

Многоплановые исследования Л. А. Фирсова показали, что шимпанзе обладают высочайшим уровнем развития поведения и психи ки. Они действительно способны к одномоментному образованию множества условных реакций разного уровня сложности. Фирсов проанализировал природу таких условнорефлекторных связей и показал, что часть из них - «подлинные» условные рефлексы, другие реализуются на основе синтеза новых и старых ассоциаций, третьи возникают благодаря «переносу» ранее сформированных реакций (за счет «вторичного научения»), четвертые - благодаря подражанию, а пятые - как реализация «каузальной связи», т. е. улавливания закономерностей процессов и явлений.

Л. А. Фирсов пришел к заключению о том, что психи ка антропоидов характеризуется таким уровнем способности к формированию довербальны х понятий, который можно рассматривать как промежуточный между первой и второй сигнальными системами.

Всесторонние лабораторные исследования традиционными методами Л. А. Фирсов сочетал с наблюдениями и экспериментами в условиях, приближенных к естественным. С этой целью группу шимпанзе (а затем и макаков-резусов) выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области и наблюдали, как воспитанные в неволе обезьяны осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности, играют, как складываются отношения в сообществе. Одновременно проводились эксперименты для анализа орудийной деятельности (были созданы специальные установки, получить пищу из которых можно было только при помощи орудий - палок, выломанных в ближайшем лесу). Были повторены также опыты на «выбор по образцу» (см. гл. 3 и 5), где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе опытов и наблюдений регулярно проводилась профессиональная киносъемка. Благодаря этому было создано около 10 документальных фильмов (в том числе «Обезьяний остров» и «Думают ли животные?»), которые сохранили для нас реальную картину многих уникальных экспериментов.

Наибольший интерес в связи с проблемой мышлени я животных представляют работы Л. А. Фирсова, посвященные соотношению образной и условнорефлекторной памяти, сравнительному изучению функции обобщения, а также орудийной деятельности обезьян. В 90-е годы Л. А. Фирсов занимался также «живописью» обезьян. Он автор целого ряда монографий и обзорных статей (1972; 1977; 1982; 1987; 1993).

8. Исследование зачатков мышлени я у животных-неприматов в первой половине XX века. Работы Н. Майера и О. Келера.

Наряду с работами на приматах, уже начиная с 30-х годов, рассматривалась возможность наличия зачатков мышлени я у менее высокоорганизованных позвоночных.

Одной из первых попыток экспериментального исследования этого вопроса были работы американского исследователя Николаса Майера. Он изучал способность лабораторных белых крыс к «поиску обходного пути», к преодолению различных преград, и к обучению в лабиринтах (см. рис. 4.19).

Ученый пытался выяснить, способны ли эти животные к рассудочной деятельности (reasoning), т.е. могут ли они найти новое решение в ситуации, когда знакомы лишь с общей обстановкой, а детали ее оказываются для них новыми.

Крысы в опытах Н. Майера оказались способными «спонтанно интегрировать изолированные элементы прошлого опыта, создавая новую, адекватн ую ситуации поведенческую реакцию». Как будет показано далее (см. 4.8), эта способность составляет один из признаков, по которым можно судить о наличии элементарного мышлени я.

Отто Келер (1889-1974). Способность к обобщению как проявление элементарного разума исследовал в опытах с птицами немецкий ученый О. Келер, коллега и единомышленник К. Лоренца, одного из создателей этологии (см. 2.11). Вместе с Лоренцем в 1937 году они основали и долгие годы издавали «Журнал психологии животных» («Zeitschrift fur Tierpsychologie», позднее переименованный в «Ethology»), в котором были опубликованы многие, ставшие классическими работы этологов. Применяя сравнительный подход к исследованию поведения животных, Келер еще в середине 50-х годов XX века пришел к выводу, что у человека и животных имеется целый ряд общих элементов поведения, в том числе и довербальное мышлени е (thinking without words), обнаруженное по крайней мере у высших позвоночных. В отличие от общепринятой в 50-е годы точки зрения, О. Келер считал способность к обобщению не следствием наличия языка, а, наоборот, его основой. Она возникла на более ранних стадиях филогенеза, чем человеческая речь.

Главную известность получили опыты О. Келера по обучению птиц «счету», а точнее - оперированию количественными и, в особенности, числовыми параметрами стимулов (см. 5.5 и 6.2).

Научный подход О. Келера характеризовался применением количественного анализа результатов эксперимента, в отличие от большинства своих предшественников, работы которых носили описательный характер и допускали в основном качественный анализ.

Работы О. Келера знаменовали собой начало нового этапа в методолог ии исследований поведения и в развитии представлений о мышлени и животных:

он одним из первых начал регистрировать ход эксперимента на кинопленку, что обеспечивало высокий, ранее никогда недостигавшийся уровень объективности в оценке результатов и возможность их последующего тонкого анализа (К сожалению, архивы О. Келера погибли во время бомбежек Кенигсберга в конце Второй мировой войны);

принципиальной новизной отличалась и разработанная О. Келером процедура формирования обобщения по признаку «число» (см. гл. 5);

на основании своих опытов О. Келер пришел к выводу о высокой способности птиц к обобщению количественных параметров стимулов, позволяющей узнавать любые стимулы, состоящие из определенного числа элементов;

благодаря работам О. Келера «счет» у животных сделался такой же моделью для изучения зачатков мышлени я, как орудийная и конструктивная деятельность (см. гл. 6.2);

♦ он сформулировал представление о наличии довербального мышлени я не только у антропоидов, но и у некоторых позвоночных-неприматов.

Наряду с данными о наличии элементов мышлени я у человекообразных обезьян к середине XX века сформировалось представление о том, что зачатки этой высшей психологической функции имеются также у других, не столь высокоорганизованных позвоночных.

9. Исследования высших когнитивных функций животных во второй половине XX века.

К началу 60-х годов факт существования зачатков мышлени я у животных как способности, предшествовавшей в эволюции появлению мышлени я человека, считался в общих чертах доказанным.

Следующий логический этап в изучении проблемы требовал:

более широкого сравнительного подхода, как, в частности, в бурно развивавшейся в тот период этологии;

исследования физиологических механизмов рассудочной деятельности и их сопоставления с механизмами обучения;

дальнейшего углубленного исследования мышлени я антропоидов - для уточнения границы между психи кой человека и животных.

Прогресс в первых двух направлениях был достигнут в значительной мере благодаря работам Г. Харлоу (см. гл. 3), а также Л. В. Крушин-ского и его лаборатории, которые сделали элементарное мышлени е животных предметом физиологического эксперимента, заложили основы анализа нейрофизиологических механизмов и морфологического субстрата процессов мышлени я.

В этих исследованиях были разработаны универсальные схемы опытов на животных разных таксон ов, и их результаты были доступны регистрации и объективной количественной оценке. Такие эксперименты можно было воспроизводить многократно и даже моделировать математически. Они позволяли проводить сравнительный анализ высших когнитивных функций животных, приближаясь к пониманию их физиолого-генетических механизмов.

Принципиально важными были достижения и в третьем направлении. В многочисленных исследованиях американских психологов подтверждалась способность антропоидов к освоению языков-посредников (см. гл. 6), а работы Л. А. Фирсова показали высокую способность к обобщению и использованию символов на базе традиционных подходов.

9.1. Концепция Л. В. Крушинского о физиолого-генетических основах рассудочной деятельности.

Леонид Викторович Крушинский был эрудированный биолог с широким кругом научных интересов, включавших проблемы биологии развития, патофизиологии, генетики поведения, этологии, теор ии эволюции (Лексин, 1995; Полетаева, 1999). Исследования онтогенез а поведения позволили Л. В. Крушинскому сформулировать оригинальную концепцию соотношения врожденного и приобретенного в формировании целостного поведенческого акта (концепция так называемых «унитарных реакций»). Наибольшую известность получили его исследования мышлени я животных. В конце 50-х годов Л. В. Крушинский совместно с сотрудниками своей лаборатории приступил к многоплановому физио-лого-генетическому исследованию зачатков мышлени я у широкого диапазона видов животных из разных отрядов и классов позвоночных. Нигде в мире подобные работы в тот период практически не проводились.

Суммируя основной вклад Л. В. Крушинского в развитие учения об элементарном мышлени и, можно выделить следующие положения:

он дал рабочее определение рассудочной деятельности (см. 4.6);

предложил оригинальные методики ее лабораторного изучения, пригодные для тестирования представителей самых различных таксон ов (см. гл. 4);

дал сравнительную характеристику развития рассудочной деятельности в ряду позвоночных, показав, что ее наиболее простые формы имеются у представителей рептилий, птиц и млекопитающих;

проанализировал некоторые аспекты ее морфофизиологических механизмов и роль в обеспечении адаптивн ости поведения (см. гл. 8);

изучал генетическую детерминацию и онтогенез этой формы поведения (см. гл. 9).

Концепция физиолого-генетических основ рассудочной деятельности животных обобщала все многообразие полученных в лаборатории фактов и открывала перспективы дальнейших работ.

Основные результаты и теор етические воззрения Л. В. Крушинского изложены им в книге «Биологические основы рассудочной деятельности» (1977, 1986), посмертно удостоенной Ленинской премии (1988) и в 1991 году переведенной на английский язык. В 1991 и 1993 годах были изданы два тома «Избранных трудов» Л. В. Крушинского, в которые вошли наиболее важные статьи из его научного наследия.

9.2. «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы.

По мере накопления данных о том, что между психи кой человека и человекообразных обезьян обнаруживается много сходного, у исследователей закономерно возникло предположение, что даже владение речью - такая, казалось бы, специфически человеческая черта - может иметь какие-то зачатки, «прообраз» у приматов (Выготский, 1996).

Попытки выяснить, действительно ли такая возможность существует, неоднократно предпринимались еще с начала века (см.: Лин-ден, 1981; Фирсов, 1993), но первые результаты таких исследований свидетельствовали, что обезьянам человеческая речь недоступна. В то же время неудачи в попытках обучить их речи не воспринимались исследователями как окончательный «приговор». Р. Йеркс (Yerkes, 1929) первым усомнился в «лингвистической неспособности» антропоидов. Позднее было высказано предположение, что эти неудачи связаны прежде всего с физической неспособностью произносить слова. Как оказалось, гортань шимпанзе просто в силу своего анатомического устройства не в состоянии генерировать звуки, необходимые для воспроизведения речи человека. Л. И. Уланова (1950) и А. И. Сча-стный (1972) предполагали, что для общения с приматами более подходил бы язык жестов, но не смогли проверить эту гипотез у экспериментальным путем.

Впервые такой опыт осуществили американские ученые Беатрис и Аллен Гарднер (Gardner, Gardner, 1969; 1985).

В 1966 году у них в доме появилась 10-месячная самка шимпанзе Уошо, которую они растили, как ребенка. С ней постоянно занимались воспитатели, которые в присутствии обезьяны и между собой общались только с помощью амслена (AMSLAN - American Sign Language) - жестового языка глухонемых. Предполагалось, что обезьяна начнет подражать людям, но ее пришлось обучать жестам специально, особенно в начальный период. В возрасте 3 лет Уошо усвоила уже 130 знаков, к месту употребляла их, объединяла «слова» в небольшие предложения, придумывала собственные, шутила и даже ругалась (подробнее см. гл. 6).

Работа Гарднеров оказала огромное влияние на представления ученых не только о возможностях психи ки животных, но и о происхождении человеческого мышлени я. Полученные ими данные были поистине сенсационными. Их эффект можно было сравнить только с впечатлениями ученых от опытов В.Келера.

Вскоре результаты своих исследований стал публиковать другой американский ученый - Дэвид Примэк (Premack, 1972; 1983; 1994). Он работал с шимпанзе Сарой, которую обучал не амслену, а своеобразному искусственному языку. Это был «язык» пластиковых жетонов, каждый из которых обозначал предмет, свойство или понятие. Такие жетоны располагали в той или иной последовательности на магнитной доске, тем самым «поддерживая беседу».

В период подготовки рукописи (лето 2000 года) эта обезьяна продолжала участвовать в экспериментах. По-видимому, она - один из выдающихся долгожителей среди лабораторных приматов (как правило, опыты над ними прекращаются в гораздо более раннем возрасте). Одна из причин - агрессивность и неуправляемость взрослых шимпанзе, особенно самцов.

Следует отметить, что супруги Гарднеры и Примэк были представителями двух во многом расходившихся в теор етическом плане направлений в изучении поведения животных - этологии и бихевиоризма. Биологи-эволюционисты и этологи, Гарднеры стремились к соблюдению биологической адекватн ости условий эксперимента и пытались включить элементы языка-посредника в естественную структуру поведения обезьяны. Не случайно, что одну из своих обобщающих работ (Gardner, Gardner, 1985) они посвятили основоположнику этологии Н. Тинбергену, поскольку именно он добивался блестящих результатов, умело сочетая тонкий аналитический эксперимент с наблюдением целостного поведения животного в естественной для него среде обитания.

Д. Примэк первоначально опирался на представления бихевиоризма. Он считал, что любое, в том числе и коммуникативное поведение, можно сформировать за счет «сочетания» стимулов, реакций и подкрепления. Он полагал, что если выделить основные «стимульные» параметры, свойственные языку человека, то далее на основе этой программы можно обучать обезьяну. По мнению Примэка, для выполнения такой работы на первом этапе исследователь должен сначала мысленно расчленить языковые навыки на некие элементарные единицы, а затем разработать программу тренировки, в процессе которой эти компоненты будут вводиться в поведение животного. При обучении шимпанзе языку «узким местом», по его мнению, является именно составление такой программы.

Различные подходы этих исследователей способствовали прогрессу в познании наиболее сложных форм высшей нервной деятельности приматов. Вскоре после первых работ начались исследования по обучению обезьян «языку-посреднику» в Йерксовском приматологическом центре (г. Атланта, штат Джорджия, США). Американский исследователь Дуэйн Рамбо с сотрудниками (Rumbaugh et al., 1973; 1977; 1991) разработали установку, где обезьяна должна была нажимать клавиши с изображением так называемых лексиграмм - значков, каждый из которых обозначал название предмета, действия или определения.

Это был еще один искусственный язык (йеркиш), также специально созданный для исследования «речевых способностей» приматов. Первой обезьяной, общение с которой было таким способом «компьютеризировано», была двухлетняя шимпанзе Лана. Поскольку все «высказывания» Ланы регистрировал компьютер, авторы считали, что это повышает объективность данной методики по сравнению с методами Примэка и Гарднеров. Лана научилась составлять фразы на этом языке, причем поскольку она видела на дисплее появление тех же лексиграмм, то могла стирать те, что считала ошибочными. Если порядок слов во фразе соответствовал английскому синтаксису, машина «принимала» ответ и выдавала животному подкрепление.

Компьютерный вариант йеркиша дал возможность ответить на ряд вопросов, возникших в связи с предыдущими попытками обучения обезьян языку-посреднику, и продолжает интенсивно использоваться и до настоящего времени (см. гл. 6).

Данные, полученные в этих исследованиях, свидетельствуют об отсутствии разрыва в познавательных способностях человека и человекообразных обезьян.

В настоящее время показано, что при соответствующем воспитании у шимпанзе спонтанно проявляется понимание устной речи (Savage-Rumbaugh, 1993; 1995; см. гл. 6), что позволяет наметить новые подходы к изучению интеллекта животных.

Высокий уровень способности человекообразных обезьян к обобщению и использованию символов был продемонстрирован и в работах, выполненных на основе более традиционных подходов, не связанных с обучением языку (Фирсов, 1993; Boysen et al., 1993 и др.). О них будет рассказано в гл. 6.

10. Генетика поведения.

Первая экспериментальная работа по изучению генетических основ поведения была проведена Адой Йеркс (A. Yerkes, 1916) - она исследовала наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс {Rattus norvegicus), a M. П. Садовникова-Кольцова (1925) впервые попыталась селектировать крыс на быстроту бега в экспериментальной камере (лабиринте Hampton Court).

Как известно, в экспериментах И. П. Павлова и его сотрудников довольно быстро стало ясно, что у разных собак условные рефлексы вырабатывались с разной быстротой и в дальнейшем обнаруживали разную стойкость. Анализ этих различий привел Павлова к мысли о существовании разных типов высшей нервной деятельности, а также о генетически детерминированных различиях в свойствах поведения. Результатом этого было создание в Колтушах специальной лаборатории «Генетики высшей нервной деятельности». Целью ее работы был анализ наследования «типов высшей нервной деятельности» собак.

В течение многих месяцев у собак, предположительно различавшихся между собой, по определенной программе (так называемые «большой» и «малый» стандарты) вырабатывали множество условных реакций и на этой основе определяли силу, подвижность и уравновешенность основных нервных процессов {возбуждения и торможения). Животных, контрастных по этим свойствам, предполагали скрещивать между собой и по той же схеме анализировать их потомство. Однако этот путь оказался очень громоздким и трудновыполнимым. Такие исследования требовали слишком много времени (и средств на содержание животных). Так, «большой» стандарт определения типа высшей нервной деятельности собаки занимал около двух лет (!), а «малый» - несколько месяцев.

Принципиально новый подход к исследованию генетических основ поведения предложил Л. В. Крушинский, работы которого в этой области по своему содержанию и методолог ии практически не имеют себе равных и по сей день (Полетаева, 1999). Ему удалось показать, что некоторые генетически детерминированные особенности поведения животных (в частности, трусость - предрасположенность к пассивно-оборонительным реакциям) обнаруживаются в поведении собаки совсем не всегда, а только при достаточно высоком общем уровне ее возбудимости. Изучение наследования особенностей поведения собак было также материалом большой монографии П. Скотта и Дж. Фуллера «Genetics and Social Behavior of the Dog» (Scott, Fuller, 1965), которая часто цитируется в литературе.

В 1960 году увидела свет первая обобщающая монография под названием «Генетика поведения» (Fuller, Thompson, I960). Она быстро стала очень популярной среди биологов, поскольку авторы, будучи не генетиками, а экспериментальными психологами, смогли достаточно просто, понятным языком, не злоупотребляя специальными генетическими терминами, показать, как важна роль генотипа в формировании поведения, и привести экспериментальные свидетельства этого.

Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения сыграли работы сотрудников так называемой Джексо-новской лаборатории в штате Мэн (Jackson Laboratory, Maine, USA). Это учреждение - всемирно известный центр, основанный в 1929 году генетиком К. Литтлом. В нем поддерживаются инбредные и селектированные линии мышей, число которых в настоящее время очень велико. В этой коллекции имеются десятки линий с мутациями, затрагивающими строение мозга и поведение. Джексоновская лаборатория может предоставить любое число животных, имеющих нужный исследователям генотип. Такая возможность позволила ученым разных стран подробно исследовать множество линий и выявить межлинейные различия поведения и нейрохимических признаков. Это послужило основой для разработки новых подходов к изучению генетики количественных признаков (рекомбинантные инбредные линии, метод картирования локусов количественных признаков, а также для получения и исследования искусственных мутантов мыши (см. гл. 9).

В нашей стране генетические исследования поведения животных проводились в нескольких лабораториях, созданных крупными учеными-биологами. В Институте физиологии им. И. П. Павлова АН СССР М. Е. Лобашев (1907-1971) и В. К. Федоров (1914-1972) в развитие идей Павлова изучали генетическую детерминированность свойств нервной системы и вопросы сравнительной генетики поведения. Эти два научных коллектива-лаборатории сравнительной генетики поведения и генетики высшей нервной деятельности - плодотворно работают и сейчас. В Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д. К. Беляева (1917-1985) в 60-е годы была начата селекционная работа по созданию «одомашненной» линии серебристо-черных лисиц. Эта работа увенчалась успехом, и линия лисиц, не имеющих страха перед человеком и обнаруживающих в своем поведении целый ряд черт, сходных с собаками, продолжает быть предметом исследований (Трут, 2000). На биологическом факультете МГУ, в лаборатории, созданной и возглавленной Л. В. Крушинским, была выведена чувствительная к звуку линия крыс (Кру-шинского-Молодкиной, КМ), которая в настоящее время переведена в инбредное состояние. Аудиогенная эпилепсия, которая свойственна этим животным, является общепринятой и ценной лабораторной моделью судорожных состояний человека (Романова, Калмыкова, 1981). Под руководством Л. В. Крушинского были проведены исследования роли генотипа в формировании способности животных к экстрапол яции направления движения стимула (см. гл. 9). В настоящее время в лаборатории генетическими методами исследуется роль размеров мозга в формировании поведения мышей и, в частности (совместно с Университетом Цюрих-Ирхель, Швейцария), влияние естественного отбора на поведение, физиологические характеристики и нейроанато-мические особенности лабораторных мышей. Нейрогенетические исследования проводятся также в Институте биологии гена РАН, в Медико-генетическом центре РАМН, в Институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН (Москва), ИЦиГ СО РАН (Институт цитологии и генетики, Новосибирск) и др.

Применение генетических методов необходимо в исследованиях физиологических механизмов обучения и когнитивных процессов.

11. Этология.

В этой главе необходимо кратко упомянуть еще об одном из направлений в изучении поведения, хотя по своим первоначальным целям и задачам оно не имело прямого отношения к проблеме мышлени я животных. Речь идет об этологии, которая сформировалась как самостоятельное направление в середине 30-х годов XX столетия. Она была ориентирована на изучение поведения животного в естественной для него среде, причем преимущественно его инстинктивных, генетически детерминированных компонентов. Этология возникла на основе данных, накопленных зоологией (в основном орнитологией), и руководствовалась принципами эволюционного учения. Ведущая роль в создании и оформлении ее, как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу, а также голландцу Н. Тинбергену.

11.1. Основные направления этологических исследований.

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке - сравнительной психологии. Благодаря контакту этологии с популяционной биологией и генетикой возник ряд современных направлений науки о поведении, например социобиология. Первоначально, вплоть до 60-х годов XX века, существовала достаточно активная конфронтация этологов и приверженцев сравнительной психологии, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений. Рассмотрим основные направления этологии.

Приспособительное значение поведения - одна из центральных проблем этологии. Например, английские этологи в течение многих лет подробно изучали поведение разных видов морских птиц, в особенности систему их приспособлений к борьбе с хищниками.

Основная цель этих работ - понять, каким образом отдельные реакции способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды они сформировались в процессе естественного отбора.

Индивидуальное развитие поведения. Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении на протяжении десятилетий был дискуссионным. Этологи подошли к решению этой проблемы со строгих генетических позиций.

Подобно любому морфологическому признаку организма, поведенческие признаки развиваются на основе генетической программы с большим или меньшим воздействием внешних факторов.

Применяя метод воспитания детенышей в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (например, без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи), они показали, что одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития. Другие же признаки, хотя и имеют явную генетическую программу, могут полностью проявиться только при дополнительном обучении (см. также гл. 9).

Эволюцию поведения этологи изучают путем сопоставления инстинктивных действий у животных разных видов, относящихся к разным, иногда близким, а иногда удаленным друг от друга таксон омическим группам.

Сравнительный метод позволяет проследить происхождение таких движений подобно тому, как устанавливается происхождение морфологических признаков в сравнительной анатомии.

Классическим исследованием такого рода можно считать описание церемонии ухаживания у 16 видов уток, выполненное К. Лоренцем.

Общественное поведение животных. Особое направление этоло-гических исследований составляет изучение внутригрупповых отношений.

Многообразные и сложные инстинкты обеспечивают как рассредоточение животных в пространстве, так и поддержание порядка при жизни в сообществе.

Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома - галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что многие элементы его появляются сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального обучения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления (импринтинга), занявшее важное место в более поздних представлениях о формировании поведения. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами послужили материалом для первой крупной работы К. Лоренца о закономерностях внутривидовых отношений у птиц. Эта работа положила начало той области этологии, которая занимается изучением структуры сообществ у животных.

Задачи этологии. Н. Тинберген (Tinbergen, 1963) четко определил круг основных проблем, которые должна изучать этология и вокруг которых на деле концентрируются интересы практически всех исследователей поведения. Анализ поведенческого акта, по мнению Тин-бергена, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:

какие факторы регулируют проявление данного поведения;

каков способ его формирования в онтогенез е;

каковы пути его возникновения в филогенезе;

в чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые «4 вопроса Тинбергена» фактически являются лаконичной формулировкой теор етической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенез а данной формы поведения.

Методы этологических исследований. Полное описание поведения (с использованием объективных методов регистрации - магнитофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража) берется за основу составления этограммы - перечня характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных - от беспозвоночных до человекообразных обезьян. В 70-е годы были начаты этологические исследования поведения человека (работы И. Эйбл-Эйбесфельда; см. также: Гороховская, 2001; Этология человека, 1999).

11.2. Основные положения этологии.

В качестве единиц инстинктивного поведения этологи выделяют так называемые «фиксированные комплексы действий» (fixed action patterns). К. Лоренц называл их «наследственными координациями» или «эндогенными движениями».

Это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в «готовом виде», без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х годов американским исследователем Уоллесом Крэгом.

У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое «.поисковое поведение» (см. ниже), и в результате животное отыскивает «ключевой раздражитель», реакция на который («завершающий акт») заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Этологи считают, что поведение животного - это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы - ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.

Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью» (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении - выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенез а эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам.

Основу формирования поискового поведения в онтогенез е составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическ ими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986).

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видо-специфических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенез е только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.

Типичные примеры таких ФКД - различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы «выпрашивания пищи», подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов.

Этология рассматривается как одна из основ современной ней-робиологии. Благодаря этологии появились новые эффективные модели для исследования физиологических процессов, прежде всего памяти.

Современная этология включает более широкий диапазон исследований - от нейроэтологии до этологии человека (Этология человека, 1999). Исследование сложнейших коммуникативных процессов у животных получило название когнитивной этологии.

11.3. Значение работ этологов для оценки рассудочной деятельности животных.

Оценка рассудочной деятельности первоначально не входила в задачи классической этологии. Тем не менее основоположники этологии решали для себя положительно вопрос о наличии у животных элементарного разума. К. Лоренц, в частности, в своей знаменитой книге «Человек находит друга» (1992) приводит множество примеров проявления интеллекта у собак.

Лоренц определял интеллект животных как способность к рациональным действиям. Он писал, что «снижение роли инстинктов, исчезновение жестких рамок, которыми определяется поведение большинства животных, было необходимой предпосылкой для появления особой, чисто человеческой свободы действий».

Следует напомнить и известны с конца 40-х годов работы ближайшего коллеги К. Лоренца - О. Келера о способности птиц к обобщению количественных и числовых признаков (см. 2.8).

Наблюдения этологов внесли существенный вклад в современные представления о проявлениях разума в поведении животных. Благодаря систематическим исследованиям поведения животных разных видов в естественной среде обитания накапливались данные о том, что их разум действительно играет реальную роль в обеспечении адаптивн ости поведения. Особенно ярко и полно это описано в наблюдениях Дж. Гудолл (см. 2.1.4 и 7.5). Кроме того, знание полного репертуара поведенческих актов данного вида позволяло, в соответствии с «каноном Ллойда-Моргана», отбросить те случаи, которые ошибочно расценивались как «разумные», а на самом деле были отражением некой «готовой» программы, ранее не известной наблюдателю. Особый интерес представляют полученные этологами данные о поведении высших обезьян.

11.4. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.

Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде обитания биологи проявляли еще в середине XX века. Первая серьезная попытка была предпринята в 1930 году по инициативе американского приматолога Р. Йеркса, который на два с половиной месяца отправил своего сотрудника Генри Ниссена во Французскую Гвинею для организации полевых наблюдений за шимпанзе. Однако систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до нескольких десятилетий, начались только в 60-е годы XX века, когда в них постепенно включились десятки ученых разных стран. Наиболее весомый вклад в изучение поведения популяции горных горилл в Танзании внесли английский этолог Дж. Шаллер (1968) и американская исследовательница Д. Фосси (1990). Этим ученым удалось сделать довольно полное описание разных сторон жизни этих обезьян, проследить многие судьбы от рождения до самой смерти и наряду со всем остальным зафиксировать проявления разума в привычной для них среде обитания. Их наблюдения подтвердили, что многочисленные рассказы об уме обезьян - это вовсе не исключение и не фантазия наблюдателей. Оказалось, что в самых разных сферах своей жизнедеятельности обезьяны прибегают к сложным действиям, включающим составление плана, и предвидят их результат.

Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их наблюдали в нескольких районах Африки десятки ученых. Наиболее крупный вклад в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская исследовательница - этолог Джейн Гудолл (род. 1942 г.).

Джейн Гудолл начала свои исследования в 1960 году, чуть позже Д. Шаллера, совсем молодой 18-летней девушкой. В начале работы у Джейн не было помощников, и с ней поехала в Африку мать, чтобы не оставлять дочь одну. Они разбили палатку на берегу озера, в долина Гомбе-Стрим, и Джейн приступила к наблюдениям за свободно живущими шимпанзе. Потом, когда ее данными заинтересовались во всем мире, у нее возникли тесные контакты с коллегами, приезжавшими из разных стран, а главными помощниками стали местные зоологи - танзанийцы.

В своих взаимоотношениях с шимпанзе Дж. Гудолл прошла три этапа. Долгие недели она бесплодно бродила по лесам, не встречая обезьян или только слушая издали их крики. На этом этапе она старалась лишь преодолеть естественный для диких животных страх, потому что обезьяны просто разбегались при ее появлении. Через некоторое время они перестати убегать при виде девушки и явно заинтересовались ею. Сначала шимпанзе пытались угрожать ей, однако эти реакции со временем угасли, и они стали встречать Гудолл как сородича: при ее появлении не убегали, а издавали особый приветственный крик, в знак дружелюбия раскачивали ветви деревьев, а в некоторых случаях вообще не обращали на нее внимания, реагируя как на «свою». А потом наступил долгожданный момент, когда кто-то из обезьян первый раз коснулся ее руки. Все долгие десятилетия после этого знаменательного дня обезьяны воспринимали присутствие исследовательницы как нечто само собой разумеющееся. Также спокойно они переносили и появление ее коллег. В первые годы работы Гудолл активно поощряла непосредственные контакты шимпанзе с человеком. Однако с течением времени становилось очевидным, что работы в Гомбе-Стрим будут продолжаться и расширяться и в них будут участвовать все новые исследователи. Ввиду этого было решено отказаться от такой практики и не подвергать людей риску нападения этих чрезвычайно сильных и ловких животных. Во избежание возможных осложнений впредь было решено не подходить к шимпанзе ближе, чем на 5 метров, и уклоняться от установления прямых контактов.

С годами методы и направления работы группы Дж. Гудолл менялись. Например, несколько лет обезьян подкармливали бананами в специальном пункте недалеко от лагеря. Это помогло выявить особенности, которые остались бы неизвестными, если бы ученые ограничились только наблюдениями за естественным поведением обезьян (см. гл. 7).

Длительные наблюдения дали Дж. Гудолл возможность хорошо «познакомиться» со всеми членами группы. В ее книге «Шимпанзе в природе: поведение» (1992) прослеживаются «биографии» и судьбы десятков отдельных особей на протяжении десятилетий, иногда от рождения до смерти. Нет, пожалуй, ни одной стороны поведения шимпанзе, которая осталась бы за пределами ее внимания. Благодаря работе Дж. Гудолл мы узнали:

как шимпанзе общаются друг с другом и поддерживают порядок в своих группах;

как воспитывают детенышей;

чем питаются;

как протекают контакты с соседними группами и с животными других видов.

Наряду с детальным описанием всех видоспецифических форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения шимпанзе автор внимательно анализирует роль индивидуально-приспособительных факторов. Большое внимание в книге уделено описанию того, как происходит формирование необходимых навыков у детенышей, какова роль подражания в обучении не только молодняка, но и взрослых особей.

Многие наблюдения Гудолл свидетельствуют об уме этих животных, их способности экстренно, «с ходу», придумывать неожиданные решения новых задач. Целая глава ее книги посвящена «социальному сознанию» шимпанзе, их способности предвидеть последствия своих действий, прибегать к различным маневрам и даже обману при общении с сородичами (см. 7.5).

Таким образом, регулярные наблюдения за поведением животных в привычной для них среде обитания привели Дж. Гудолл и ряд других этологов к следующему представлению:

для человекообразных обезьян характерно рассудочное поведение, включающее умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы.

Другие доказательства того, что в естественном поведении шимпанзе есть элементы, удовлетворяющие этому критерию, приводит Л. А. Фирсов (1977) на основе наблюдений за ними в неволе и в приближенных к естественным условиях.

Современные представления о высших психи ческих функциях животных основаны на разноплановом комплексе знаний, почерпнутых как из экспериментов, так и из наблюдений этологов за их поведением в природной среде обитания.

12. Основные гипотез ы об эволюции психи ки.

Завершая краткий очерк истории исследований рассудочной деятельности животных, необходимо особо упомянуть о том, как формировались представления о возникновении этой формы психи ки в процессе эволюции.

С появлением эволюционного учения Дарвина проблема «эволюции психи ки» стала одной из центральных в зарождающейся психологии животных.

Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. Они также могут формироваться в эволюции «путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений», которые «обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела». Свою мысль Дарвин подробно проиллюстрировал, описав вероятный путь эволюционного происхождения инстинкта размножения у кукушки, строительного инстинкта пчел и «рабовладельческого» инстинкта муравьев, а также выразительных движений у человека. Чарлз Дарвин одним из первых высказал гипотез у о наличии у животных элементов мышлени я. Этот вопрос имел для него принципиальное значение, поскольку был связан с вопросом о происхождении человека. Выдвигая в «Происхождении видов» тезис о наличии у животных зачатков разума, он называл это свойство «способностью к рассуждению» (reasoning) и полагал, что оно так же присуще животным, как инстинкты и способность к формированию ассоциаций (т.е. к обучению). В книге «Происхождение человека и половой отбор» (1896) Дарвин обращал внимание на то, что «из всех человеческих способностей разум, конечно, ставится на первое место. Но весьма немногие отрицают в настоящее время, что и животные обладают некоторой степенью рассуждающей способности (reasoning. - Прим. авт.)», а не только инстинктами и способностью к образованию ассоциаций. Он подчеркивал, что «разница между психи кой человека и высших животных, как бы она ни была велика, это, конечно, разница в степени, а не в качестве».

Однако в научном мире с момента своего появления эта гипотез а вызывала серьезные возражения и до сих пор не получила окончательного признания ни у физиологов и психологов, ни, в особенности, у философов. Одна из причин этого - опасение быть обвиненными в антропоморфизме, другая - догматическая убежденность многих в уникальности высших психи ческих функций человека. Между тем эти возражения не обоснованны, так как

уникальность уровня развития психи ческих способностей человека никогда не оспаривается в исследованиях разума животных.

Алексей Николаевич Северцов (1866-1936), выдающийся русский биолог, был одним из многих эволюционистов, которые поддерживали и развивали взгляды Дарвина. В его книге «Эволюция и психи ка» (1922) проанализированы возможные пути эволюционных изменений поведения. По его мнению, существует два основных способа приспособления живых организмов (и животных, и растительных) к изменениям окружающих условий:

наследственные изменения - значительные приспособительные изменения строения и функций; развиваются медленно и отражают приспособления к медленно протекающим и весьма постепенным преобразованиям среды;

ненаследственные функциональные изменения строения, по средством которых организм может приспособиться к незна чительным, но быстро возникающим изменениям внешних условий.

У животных есть еще один способ приспособления к изменениям окружающих условий - изменение поведения.

Северцов дает схематическую классификацию возможных путей изменения приспособленности животных к меняющейся окружающей среде:

♦ наследственные приспособления к очень медленным изменениям среды:

наследственные изменения строения;

наследственные изменения поведения без изменения строения (рефлексы и инстинкты);

♦ ненаследственные приспособления к сравнительно быстрым изменениям среды:

структурно-функциональные изменения;

изменения поведения животных «разумного типа».

Северцов выделял три основных типа психи ческой деятельности - рефлексы, инстинкты и деятельность «разумного типа».

Наследственные изменения поведения (рефлексов и инстинктов) протекают в ходе эволюционного процесса так же медленно, как и наследственные изменения строения тела. В то же время, как отмечает Северцов, у высших позвоночных животных широко распространены действия, которые он обозначает условным термином «разумные». В наиболее простой, «низшей» форме - это простые условные рефлексы. У более высокоорганизованных животных эта категория поведения «сильно усложняется, приближаясь к действиям, которые у человека обозначаются как произвольные и разумные». В отличие от инстинктов и рефлексов эти действия не наследуются. Северцов подчеркивает, что в этом случае наследственными признаками являются не сами действия, как таковые, «а только некоторая высота психи ческой организации (способности к установке новых ассоциаций)».

Способность к «разумным» действиям присуща млекопитающим и птицам в значительно большей степени, чем животным других таксон омических групп. С биологической точки зрения, пишет Северцов, - этот фактор («разумное поведение») чрезвычайно важен, поскольку он очень сильно повышает пластичность животных по отношению к быстрым изменениям среды.

При эволюции этого способа приспособления у животных не происходит видоизменения тех или иных определенных реакций организма, а увеличиваются потенциал ьные способности к осуществлению быстрых адаптивн ых действий. Северцов называет такие способности «потенциал ьной психи кой». Разумеется, процесс эволюционных изменений поведения идет, как и в случае других признаков, очень медленно. Отметим, однако, что под «разумным поведением» при этом имеется в виду все-таки не рассудочная деятельность, в ее современном понимании, а некий конгломерат способностей к ассоциативному обучению и когнитивных способностей в более широком смысл е.

Из постул ата об эволюции способностей к «разумным» действиям логически следует и гипотез а автора о том, что животные с высоким уровнем организации психи ки, существующие в своей «повседневной жизни» в стабильных, стандартных условиях, не реализуют всех «психи ческих возможностей», на которые они потенциал ьно способны. Косвенным подтверждением этого А. Н. Северцов считает поразительные результаты дрессировки самых разных животных. Подтверждением этой мысли могут служить также способности животных к решению сложнейших когнитивных тестов, обнаруженные в исследованиях второй половины XX века.

В целом взгляды А. Н. Северцова на эволюцию психи ки опередили время и, в отличие от концепций многих его современников, не потеряли свою актуальность и сегодня.

Проблему эволюции психи ки рассматривал также Леон Абгаро-вич Орбели (1882-1958), один из наиболее выдающихся учеников И. П. Павлова. Его теор етические построения были основаны на большом экспериментальном материале по условнорефлекторной деятельности и по функции ЦНС в целом у большого числа видов животных разного филогенетического уровня. Л. А. Орбели внес существенный вклад в развитие медицины и нейрофизиологии, эволюционной физиологии и биохимии, а также в формирование современных представлений о закономерностях развития поведения.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, в ходе прогрессивной эволюции происходило увеличение пластичности поведения. В процессе эволюции мозга главенствующее значение принадлежало так называемому иерархическому принципу организации функций, включая иерархическую структуру поведенческого акта.

Важную роль в формировании современных взглядов на происхождение высших психи ческих функций человека сыграла гипотез а Л. А. Орбели (1949) о существовании промежуточных этапов развития сигнальных систем в процессе эволюции, т.е. о наличии переходного уровня отражения психи кой реальной действительности.

Промежуточные формы сигнальных систем, по его мнению, обеспечили возможность использования символов вместо реальных объектов и реальных явлений на переходном уровне отражения психи кой реальной действительности.

Умение связывать незнакомый знак с обобщенным представлением о классе реальных явлений или предметов означает, что в коре головного мозга животного складывается механизм образования понятий. Это могут быть не более чем «предпонятия» или «протопонятия», но тем не менее они не просто аналоги конкретных представлений (работающие в рамках первой сигнальной системы), а уже целые «смысл овые схемы» и «обобщенные образы». Естественно, что в основе структуры второй сигнальной системы лежит не словесная речь сама по себе, а возможность символизации вообще, отвлечения от реальной действительности с помощью знаков.

Предположения Л. А. Орбели получили блестящее подтверждение в современных исследованиях способности к обобщению и использованию символов у высших позвоночных (см. гл. 6).

Выдающийся психолог, глава самой известной советской психологической школы, Алексей Николаевич Леонтьев (1903-1979) считал, что существуют три стадии эволюции психи ки животных.

Высшая стадия развития психи ки- интеллект. По А. Н. Леонтьеву, эта стадия обнаруживается и у животных, однако наивысшего развития она достигает у человека.

Интеллект человека- это общая познавательная (когнитивная) способность, определяющая готовность к усвоению и использованию знаний и опыта, а также к разумному поведению в проблемных ситуациях (см. 1.4).

По представлениям А. Н. Леонтьева, появление у более развитых животных интеллекта характеризуется тем, что «возникает отражение не только отдельных вещей, но и их отношений (ситуаций); отношения между предметами теперь обобщаются и начинают отражаться в форме наглядных предметных ситуаций». «Стадии интеллекта» достигает психи ка только высших животных, главным образом приматов.

Резюме.

«Историческая» глава пособия показывает, что взгляды ученых на мышлени е животных претерпели значительные изменения. На протяжении XX века произошел переход от полного отрицания элементов разума у животных к признанию того факта, что они есть у довольно широкого круга позвоночных, а у приматов-антропоидов достигают уровня формирования довербальны х понятий и овладения символами.

Наука о поведении животных зародилась давно. Собственно говоря, что такое наука?

Это способ удовлетворения человеческого любопытства. Археологические исследования свидетельствуют: поведение животных интересовало человека еще в доисторические времена. До нас дошли наскальные рисунки, изображения животных на украшениях и орудиях труда. Самые древние изображения животных в каменных пещерах были сделаны неандертальцами - людьми каменного века. Им не менее 50 тысяч лет. Наиболее популярный сюжет доисторических рисунков - охота на дикого зверя. На этих рисунках животные изображены в довольно реалистичных позах. Это свидетельствует о том, что древний человек проводил тщательные наблюдения за животными, изучал строение их тела, повадки и образ жизни.

Первой научной попыткой анализа поведения животных, вероятно, можно рассматривать труд Аристотеля «История животных», в котором поднимаются вопросы поведения животных, систем их коммуникаций и даже разума. Многое в его изложении спорно, многое абсолютно неверно. По-настоящему научное изучение поведения животных началось в XIX в. До этого происходило накопление фактического материала о поведении животных в рамках разных научных дисциплин (зоологии, морфологии, физиологии и даже философии). Черты самостоятельной науки этология приобрела к середине XX в. в значительной мере благодаря трудам К. Лоренца, Н. Тинбергена и К. фон Фриша. Однако следует признать, что их исследовательский гений был сформирован под влиянием работ ряда выдающихся биологов XVIII-XX столетий.

Ф. Кювье (1773-1837) положил начало изучению поведения животных в условиях частичной изоляции. Он работал директором парижского зоопарка, но будучи прирожденным естествоиспытателем, проводил за животными наблюдения, анализировал умственные способности разных видов животных. Он обратил внимание на то, что многие стереотипичные действия животных, лишенные в условиях жизни в зоопарке всякого практического значения, тем не менее, регулярно выполняются животными. Например, строительная деятельность бобров. Еще сильнее его поразило то, что строительством хатки в определенном возрасте начинают заниматься даже животные, выросшие в изоляции от своих соплеменников. Наблюдения за жизнью бобров в неволе позволили ученому сделать определенные обобщения и разделить понятия «инстинкт» и «разум». Ф. Кювье одним из первых среди естествоиспытателей подверг научно аргументированной критике концепцию антропоморфизма в толковании поведения животных.

Ч. Дарвин (1809-1882) наряду с общеизвестными исследованиями происхождения видов работал и над чисто этологическими проблемами, как то: проблема инстинкта, психика животных, рассудочная деятельность человека и животных. Ученый впервые указал на изменение врожденного поведения в процессе эволюции.

Ж.-А. Фабр (1823-1915) заложил основы классической этологии. Он первым начал вести наблюдения за животными в их природной среде. Внес большой вклад в изучение поведения общественных насекомых, прежде всего пчел и ос.

К. Л. Морган (1852-1936) - английский психолог, первым подошедший с научной точки зрения к вопросу обучаемости животных. Он несколько упростил представления о поведении животных, однако разработал ряд методик изучения их поведения, научения и доказал несостоятельность антропоморфических взглядов, которые все еще были популярны среди его современников.

И. П. Павлов (1849-1936), основоположник учения о высшей нервной деятельности, разработал теорию условных рефлексов, теорию нервизма. Предложил ученому сообществу ряд уникальных лабораторных методов исследований, которые способствовали бурному развитию физиологии и науки о поведении животных. Условный рефлекс, механизмы образования которого были изучены И. П. Павловым детально, является основой научения животных и приобретения личного опыта. Лауреат Нобелевской премии 1903 г. в области медицины.

Э. Торндайк (1874-1949) - приверженец лабораторных методов изучения поведения животных. Первым предложил объективное изучение поведения и психики с инструментальными замерами параметров. Получил известность и как автор методики «проблемного ящика» (метод проб

и ошибок). Доказал, что животные в проблемной ситуации активно ищут решение, перебирая все возможные приемы.

Д. Уотсон (1878-1958) - приверженец обязательного инструментального контроля за действиями животных. Основоположник длительное время популярного подхода к изучению психики животных, который получил название «бихевиоризм». Поведение животных рассматривал только с позиции формулы стимул-реакция. Оказал сильное влияние на формирование американской школы психологии.

Б. Ф. Скинер (1904-1990) последовательно развивал идею бихевиоризма. Автор широко применяемой методики оперантных условных рефлексов. В звуконепроницаемой камере опытные животные полностью отстранены от окружающего мира. Стимулы строго дозируются, реакции регистрируются при помощи приборов-автоматов. Животные за необычные действия мгновенно получают вознаграждение. Свою теорию подкрепления требуемого поведения животных пытался внедрить в педагогику.

Э. Толмен (1886-1959) - американский психолог; один из первых сильных необихевиористов. Обнаружил в поведении животных целенаправленность. В схеме Д. Уотсона «стимул-реакция» ученый обнаружил изъян. Между стимулом и реакцией ученый вводит «мысленный план». Последний формируется у животных при изучении обстановки. План может иметь отсроченный характер исполнения.

В. Келер (1887-1967) первым осмелился заявить о наличии способностей к анализу и обобщению (абстрагированию) у животных. В опытах на приматах обнаружил у животных явление озарения, или внезапного решения новой задачи, что было названо «инсайтом». Описал деструктивные и конструктивные орудийные действия у обезьян в подтверждение наличия у них зачатков разума.

Н. Н. Ладыгина-Котс (1889-1963) ввела сравнительно-психологический анализ в работу по изучению психики высших антропоидов. Параллельно со своим ребенком воспитывала в собственной семье детеныша шимпанзе того же возраста, что и ее ребенок. Описала общие черты развития психики у человека и обезьян и принципиальные различия между ними. Доказала, что интеллект взрослого шимпанзе соответствует интеллекту двухлетнего ребенка. Изучила орудийные способности обезьян.

А. Н. Северцов (1866-1936) - крупный отечественный биолог, последователь идей Ч. Дарвина. Изучал изменения поведения и психики животных в процессе филогенеза. Развивал концепцию поведения как одного из механизмов адаптации к условиям среды. Показал, что в процессе эволюции психика животных является фактором адаптации к изменившейся среде обитания.

К. Лоренц (1910-1986) - классик и основоположник современной этологии. В 1973 г. совместно с Н. Тинбергеном и К. фон Фришем удостоен Нобелевской премии за заслуги в изучении поведения животных. Описал особенности врожденного поведения птиц, закономерности формирования их личного опыта. Автор ряда классических работ по изучению инстинкта, соотношению врожденного и приобретенного в поведении животных, сравнительной этологии. Открыл явление, известное как «импринтинг». Выдающийся популяризатор этологии и организатор научно-экспериментального изучения поведения животных.

О. Келер (1889-1974) - соратник К. Лоренца. Своими исследованиями доказал наличие довербального мышления у птиц. Разработал методику обучения птиц счету. Пропагандировал и сам широко использовал этологические методы исследований с количественным анализом результатов.

Н. Тинберген (1907-1988) работал параллельно с К. Лоренцем, но наблюдал не только за птицами, но за многими другими животными, включая насекомых. Изучил иерархические отношения в группах животных, выявил системы сигнальных знаков в коммуникациях животных. Описал явление, которое он назвал «смещенным поведением». Изучил биологическую роль агрессии в животном мире. Лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Выдающийся популяризатор этологии.

К. фон Фриш (1886-1983) - лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Провел фундаментальные исследования органов чувств у животных. Доказал наличие цветового зрения у пчел и острого слуха у рыб. При помощи оригинальных экспериментов расшифровал язык общения пчел. Автор многочисленных научных публикаций, составивших основу классической этологии и зоопсихологии.

А. Н. Леонтьев (1903-1979) - основоположник советской школы психологии. Выделял три стадии в развитии психики. Интеллект человека представлял как высшую стадию, недоступную животным.

Л. В. Крушинский (1911-1984) - крупный отечественный биолог. Основоположник отечественной психологии животных (зоопсихологии). Разработал концепцию физиолого-генетических основ рассудочной деятельности. Дал сравнительную характеристику развития рассудочной деятельности типа позвоночных.

К. Э. Фабри (1923-1990) - видный отечественный биолог. Ученик Н. Н. Ладыгиной-Котс. Работал в области зоопсихологии. Автор более 200 уникальных работ в области этологии и зоопсихологии, включая первый в нашей стране учебник «Основы зоопсихологии», выдержавший 4 переиздания. Популяризатор научного наследия классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. Работал в Московском государственном университете.

Л. А. Фирсов (р. 1920) сочетал лабораторные опыты с исследованием поведения обезьян в частично контролируемых условиях в природе. Изучил разные виды памяти, некоторые особенности научения, голосовую сигнальную систему, орудийную деятельность и способности к формированию довербальных понятий у приматов.

Р. Шовен - крупный французский исследователь поведения и психологии животных. Выполнил ряд оригинальных исследований поведения насекомых. Опубликовал ряд объемных работ, в которых поведение животных рассматривается как функция эволюционного развития.

Д. Мак-Фарленд - известный английский специалист в области поведения животных. Автор большого количества работ по проблеме мотивации поведения, пищевому, половому поведению и смещенной активности. Автор известного руководства для специалистов-этологов «Поведение животных».

А. Ф. Фрейзер - видный канадский исследователь поведения продуктивных животных. За последние 40 лет опубликовал большое количество работ по половому поведению, пренатальной активности, социальному поведению крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Совместно с Д. Брумом является автором самого известного учебника по поведению и благополучию продуктивных животных для студентов высших учебных заведений.

Д. М. Брум - профессор Кембриджского университета. Специализируется на изучении раннего постнатального поведения у домашних кур, родительского поведения у крупного рогатого скота и свиней. Автор ряда монографий, включая такие, как «Биология поведения» и «Одомашненные животные». Является признанным мировым специалистом в области благополучия животных. Автор методики количественной оценки благополучия животных. Соавтор учебника «Поведение продуктивных животных и их благополучие».

Анализ кратких справок о вкладе наиболее известных ученых в развитие науки о поведении животных показывает, что она формировалась как интернациональная наука под влиянием, главным образом, европейской школы естествознания. В данном разделе упомянуты далеко не все натуралисты, способствовавшие формированию этологии как науки. Причина этого - чисто формальная: они не относили себя к той группе исследователей, которую сегодня мы называем этологами. Скажем, И. М. Сеченов - врач и физиолог. Но его работа «Рефлексы головного мозга» оказала сильнейшее влияние на развитие исследований высшей нервной деятельности и зоопсихологии. До современников дошли многие интересные работы раннего периода развития этологии. Например, «Умственные способности животных» соратника Ч. Дарвина Дж. Романеса. В этом труде автор развивает идеи Ч. Дарвина и проводит сравнительный анализ высшей нервной деятельности животных, т. е. эту работу можно рассматривать как первую серьезную попытку обобщения материалов по сравнительной психологии, формирования основ зоопсихологии.

Заметный вклад в развитие этологии внес классический медик-физиолог К. Бернар (1813-1878). Он обнаружил, что кровь представляет собой внутреннюю среду постоянного состава. Изменение состава крови приводит к изменениям в поведении человека и животных. Например, к поискам пищи. Таким образом, чистый теоретик от медицины француз К. Бернар фактически заложил основы учения о потребностях и мотивациях поведения животных.

Качественные изменения в науке о поведении животных связаны с внедрением в исследования лабораторных инструментальных методов. В этом видится большая заслуга школы Ф. Скиннера. Создав конфликтную ситуацию в среде этологов своим упрощенным подходом к поведению животных, тем не менее, он вынудил исследователей отказаться от субъективных оценок и использовать приборы для регистрации как локомоторных актов, так и проявлений психической деятельности животных.

Важно отметить и работы в области биохимии, которые имеют отношение к поведению животных. Американец Д. Лерман из университета Нью-Джерси и англичанин Р. Хайнд из Кембриджа изучали гормональную регуляцию физиологических функций. Они убедительно показали, что многие стереотипы поведения у птиц активизируются под влиянием половых гормонов. Перу Р. Хайнда принадлежит объемный труд, в котором автор делает попытку систематизации научных результатов, полученных разными этологическими школами.

П. К. Анохин (1898-1974), врач и физиолог, развивал учение И. П. Павлова о нервной регуляции физиологических функций. Однако разработанная им теория функциональных систем широко применяется этологами и зоопсихологами, поскольку позволяет увидеть причины и описать механизмы формирования поведенческих актов животных в самых различных экологических ситуациях. Другими словами, можно говорить и о вкладе П. К. Анохина и его последователей в развитие науки о поведении животных.

В европейских и американских университетах этология преподается на протяжении многих десятилетий. В последние десятилетия в общей этологии выделилось самостоятельное направление исследований - прикладная этология. Она оказалась востребованной учебными заведениями прикладного характера. Поэтому прикладная этология на правах обязательной учебной дисциплины входит в учебные планы университетов и колледжей животноводческого, ветеринарного и природоохранного профиля. Российская образовательная система несколько запоздала с этим учебным предметом. Однако в ближайшие годы положение у нас будет поправлено, чему, смею надеяться, будет способствовать и данное руководство.

Таким образом, наука о поведении животных к настоящему времени обрела все необходимые атрибуты научности. Из чисто описательной дисциплины она превратилась в науку, в которой наблюдения и эксперименты контролируются инструментально, результаты исследований подвергаются математической обработке, т. е. субъективизма в этологии не более, чем в любой другой биологической науке. Результаты научных исследований этологов и зоопсихологов все чаще бывают востребованы животноводами-практиками, поскольку позволяют разрабатывать технологии содержания животных в искусственных условиях с учетом их этологических потребностей. Последнее требование является необходимым условием реализации продуктивного, декоративного или спортивного потенциала животных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Поведение животных стало предметом изучения еще задолго до периода расцвета естественных наук. Знакомство с повадками животных было жизненно необходимо человеку на заре цивилизации. Оно способствовало успеху в охоте и ловле рыбы, приручению животных и развитию скотоводства, строительству и спасению от стихийных бедствий и т.д. Накопленные путем наблюдения знания служили основой для первых собственно научных обобщений, которые всегда были связаны с выяснением связи между человеком и животными и их положения в картине мироздания. Древние представления об инстинктах и разуме животных сформировались на основе наблюдения за животными в естественной среде обитания. Огромный вклад в изучение и понимание поведения внесли систематические наблюдения за животными разных таксономических групп , выполненные зоологами и натуралистами широкого профиля. До сих пор остаются интересными и актуальными книги Ч. Дарвина, А. Брема, В.А. Вагнера, Ж. Фабра, Э. Сетон-Томсона, Г. Гагенбека и других авторов конца ХIХ - начала ХХ в. Активное развитие экспериментальных направлений в первой половине ХХ в. несколько снизило популярность чисто описательных методов, применявшихся зоологами-натуралистами, и потребовало от них внедрения более точных методик. Стремительное развитие техники сделало возможным использование принципиально новых методов, например, дистанционное наблюдение с помощью биотелеметрии , применение радиоактивных изотопов , эхолокационных установок и т.п.
С середины прошлого века во всем мире, а с начала 60-х гг. и в нашей стране исследования поведения животных в естественных и приближенных к ним условиях снова приобретают широкий размах. Поведение становится одной из главных проблем, которой уделяют внимание все исследователи, изучающие животных. В стороне остаются разве что ортодоксальные морфологи . Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию. В течение последних десятилетий, как в нашей стране, так и за рубежом, было выпущено огромное количество печатных работ на данную тему, проанализировать которые в данной книге совершенно невозможно. Поэтому мы рассмотрим лишь основные направления, в которых проводились исследования поведения животных в природе, не касаясь основной массы литературных источников и упомянув лишь некоторых корифеев, главным образом отечественной науки.
Интерес к поведению животных резко возрос после издания в нашей стране целого ряда научно-популярных книг, написанных западными авторами и переведенных на русский язык. Среди них, прежде всего, необходимо отметить книги Б. Гржимека, Д. Дарелла, Я. Линдблада, Р. Шовена, Ж. Кусто, Н. Тинбергена, К. Лоренца, Дж. Лилли и др., которыми буквально зачитывались как специалисты-биологи, так и широкая масса читателей, не имевшая ни малейшего отношения к биологии. Многие из этих книг дали толчок началу специфических направлений исследования поведения животных. Так, например, вышедшие в 1966 году книга американского биолога Л. Крейслер " Тропами карибу", и в 1968 г. - книга канадского естествоиспытателя, этнографа и писателя Фэрли Моуэта "Не кричи - волки!", посвященные изучению поведения диких волков, вызвали колоссальную волну интереса к этим животным и способствовала развитию наблюдений за поведением животных в дикой природе.

Основные направления изучения поведения животных

• 3.2.1. Регистрация этограмм
• 3.2.2. Коммуникации животных
• 3.2.3. Биологические ритмы

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.
Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.
Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.
В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.
В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

Регистрация этограмм

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм , т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы" , графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.
В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи . Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.

Коммуникации животных

Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов . Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.
Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию . Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов , а также специфических феромонов : агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.
Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.
Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика . В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.
У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение . Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.
Совершенно особое место занимает проблема языка животных , включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.

Биологические ритмы

Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных . Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов , которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.

На протяжении всей своей истории человек был самым тесным образом связан с животными и даже в той или иной степени зависел от них. Они служили для него источником пищи и одежды, предсказывали разнообразные изменения в окружающем мире, предупреждали об опасностях. По изменению поведения диких животных люди узнавали о приближении землетрясений, наводнений или извержениях вулканов. В пещерах, которые занимали первобытные люди, часто обитали и разнообразные животные. Одни из них оказывались нежелательными соседями и изгонялись, другие же, напротив, могли оказаться полезными. Люди могли использовать в пищу запасы, сделанные грызунами, дичь, добытую хищниками, яйца птиц, мед диких пчел и пр. Предки домашних собак предупреждали человека о приближении чужого, лаем сигнализировали о загнанном звере, добыть которого оказывалось намного проще с помощью лука или копья. Понимание закономерностей поведения животных в ряде случаев имело существенное, а часто и решающее значение в борьбе человека за существование. Изучая постройки муравьев, термитов, пчел и птиц он учился строить, а плотины бобров наводили его на мысль о возможности преобразования окружающего ландшафта.

Накопление знаний о повадках и образе жизни животных способствовало успеху в охоте и ловле рыбы, а также развитию скотоводства, которое невозможно без понимания законов взаимодействия особей в сообществе. Использование животных в домашнем хозяйстве сопровождалось разработкой приемов их приручения и дрессировки. В процессе одомашнивания диких животных накапливались первые представления о наследственной основе поведения, поскольку одновременно с хозяйственно полезными морфологическими признаками человек производил отбор и по полезным признакам поведения, таким как отсутствие агрессивности, "контактность", послушание, дрессируемость, сторожевое поведение и т.д.

Среди животных было немало и таких, которых следовало опасаться и уметь избегать столкновений с ними. Использовать животных в пищу, разорять их кладовые или изгонять из мест их обитания нужно было с большой осторожностью. Кроме того, человеку было хорошо известно, что во многих случаях животные имеют более совершенный слух, зрение или обоняние, а некоторые из них и недоступные человеку виды чувствительности, например способность к восприятию сейсмических сигналов, эхолокации и т.п.

Наука о поведении животных имеет долгую историю развития, причем в отличие от большинства других областей естествознания первым собственно научным исследованиям предшествовал длительный период накопления эмпирических знаний. Это происходило потому, что во всех сферах своей деятельности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от животных, и понимание закономерностей их поведения в ряде случаев имело для него существенное, а часто и решающее значение в борьбе за существование. Например, добывание пищи собирательством познакомило человека с полезными для него особенностями жизни животных. Сбор птичьих яиц – важного источника белковой пищи – способствовал пониманию повадок колониальных птиц и сроков их размножения. Человек обнаружил присущую многим животным привычку делать запасы корма и научился находить их и использовать. В процессе сбора меда диких пчел человек знакомился с их постройками, поражавшими своей сложностью и целесообразностью, и отмечал сходство этих сооружений с постройками муравьев и термитов. Охотясь на бобров, человек наблюдал за строительством плотин и хаток и научился учитывать последствия их деятельности, в частности изменения ландшафта.

Наблюдения за поведением животных, так же как и за природными явлениями, способствовали формированию представлений о законах природы, например о приуроченности миграций птиц к определенным временам года. Постепенно люди убеждались также, что некоторые животные чутко реагируют на изменения погоды, а иногда даже предвосхищают их (например, ласточки, которые перед ненастьем летают низко над землей).

От их внимания не ускользало и то, что во многих случаях органы чувств животных наделены особой чувствительностью, которая часто превосходит таковую человека. Наряду с очевидными примерами – тонкое обоняние хищников, острое зрение птиц, хороший слух кошек – были обнаружены и недоступные человеку виды чувствительности: способность ящериц к восприятию слабых сейсмических сигналов, эхолокация летучих мышей и т.п.

Средневековая точка зрения на причины поведения животных

В средние века в странах Европы получило широкое распространение направление в естественных науках, названное креационизмом (от лат. creator - создатель), которое являлось составной частью теологического мировоззрения. Это мировоззрение базировалось на общей идеалистической идее, что все в природе является результатом сознательного действия "Высшего разума" и совершается по предопределенным планам. Согласно этой идее, все существование и развитие природы зависит от Бога, а поведение контролируется наличием или отсутствием души.
Этой точки зрения придерживался крупнейший мыслитель Европы XVII в. Р. Декарт (1596-1650). Созданное им психологическое учение получило название Картезианство. Основой его теории явилось христианское учение о бессмертии души. Эта идея доминировала в его время среди просвещенной части Европы. Р. Декарт допускал существование души вне тела, а мышление относил к свойствам души. Для души, с его точки зрения, характерно наличие особых мыслительных способностей, которые Р. Декарт называл "мыслящей субстанцией". Возможность существования души вне тела он допускал только для людей. Душа животных, по его мнению, радикально отличалась от души человека и не могла жить вечно.
Р. Декарт считал, что животные являются автоматами без чувств, разума и знания. Наличие у животных качеств, превосходящих человеческие, он объяснял "развитием или редукцией определенных органов". В одном из своих сочинений он писал: "Также весьма замечательно, что, хотя многие животные больше нас показывают искусства в некоторых своих действиях, но те же самые животные не показывают его вовсе в других действиях; так что все, что они делают лучше нас, не есть доказательство их ума, потому что в таком случае они должны были бы иметь разума больше нас и делали бы все лучше, но скорее у них его вовсе нет; действует же в них природа по устройству их органов: так часы составлены только из колес и пружин, а между тем могут считать минуты и измерять время вернее, нежели мы со всем своим разумом". В связи с этим Декарт считал, что изучать нужно органы, а не поведение животных, которое полностью подчинено анатомической структуре организма. Вопли, которые издает животное в процессе вивисекции, по его мнению, есть не что иное, как скрип плохо смазанного механизма, но никак не проявление чувств.
Таким образом, человек окончательно и бесповоротно стал "венцом творения", а ритуалы и обряды, связанные с почитанием животных, у большинства народов остались в глубоком прошлом.

Дальнейшие исследования

Интересно отметить, что практически с самого начала ученые выделяли две формы поведения. Одну из них назвали "инстинктом" (от лат. instinctus - побуждение). Это понятие появилось в трудах философов еще в III в. до н.э. и означало способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения. Вторую категорию явлений называли "разумом". Однако под этим понятием имели в виду не только разум как таковой, а фактически любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением.
Характерный для того периода развития науки подход к поведению животных демонстрирует в своих трудах французский натуралист Ж. Бюффон (1707-1788). Бюффон был одним из первых натуралистов, который при создании своей системы развития природы руководствовался не только морфологическими различиями животных разных видов, но и их поведением. В своих трудах он достаточно подробно описывает нравы, привычки, особенности восприятия, эмоции и обучение животных. Бюффон утверждал, что многие животные наделены зачастую более совершенным, чем у человека, восприятием, но, в то же время их действия носят чисто рефлекторный характер.
Бюффон выступил с критикой антропоморфического подхода к трактовке поведения животных. Анализируя поражающее своей высокой адаптивностью поведение насекомых, он подчеркивал, что их действия являются чисто механическими. Так, например, он утверждал, что запасы, создаваемые пчелами и муравьями, не соответствуют их нуждам и собираются без всякого намерения, хотя многие его современники склонны были рассматривать эти и подобные им явления как проявления "разума" и "предусмотрительности". Полемизируя с ними, Бюффон подчеркивал, что такие явления, сколь бы сложными и запутанными они ни казались, можно объяснить и не приписывая животным подобных способностей. В то же время, при описании "естественной истории" отдельных видов он указывал, что одни животные "умнее" других, констатируя тем самым различия в уровне развития их умственных способностей.
Уже в конце XVIII в. существовали различные взгляды на происхождение инстинкта. Так, совершенно разные точки зрения на это высказывали Кондильяк (1755) и Леруа (1781). Кондильяк сформулировал гипотезу о "генезисе инстинктов", в которой инстинкт рассматривается как результат редукции разумных способностей. Согласно его мнению, индивидуальный опыт, возникший в результате удачного решения экстренно возникшей задачи, может трансформироваться в автоматические формы поведения, сохраняемые и передаваемые по наследству.
Леруа, напротив, считал, что инстинкт является элементарной способностью, которая превращается в высшее психическое свойство в результате длительных усложнений. Он писал: "Животные представляют (хотя в низшей степени, чем мы) все признаки ума; они чувствуют, демонстрируют очевидные знаки боли и удовольствия; вспоминают, избегают того, что им повредило бы и ищут то, что им понравилось; сравнивают и судят, колеблются и выбирают; размышляют о своих действиях, потому что опыт обучает их, а повторный опыт изменяет их первоначальное суждение". Таким образом, Леруа являлся одним из первых исследователей развития умственных способностей животных.

Изучение поведения животных в 19-20 веках

В эпоху Возрождения наука и искусство освободились от догм и ограничений, наложенных на них религиозными представлениями. Стали активно развиваться естественные, биологические и медицинские науки, возродились и преобразовались многие виды искусств. Систематическое изучение поведения животных как неотъемлемая часть научного познания природы начинается с середины XVIII в.
С начала XIX в. наука о поведении животных прочно перешла в ранг естественных и стала все больше отдаляться от философии. Основная заслуга в этом принадлежала французскому естествоиспытателю Ж.-Б. Ламарку (1744-1829). В 1809 г. он издал свою знаменитую "Философию зоологии", в которой психология животных рассматривалась как самостоятельная научная дисциплина. Он создал законченную теорию эволюции, в основе которой лежала психологическая реакция организма на воздействие внешней среды. Ламарк полагал, что все изменения организмов происходят под влиянием внешней среды. Главным фактором изменчивости он считал способность организма реагировать на внешние воздействия, а затем путем упражнения развивать то, что достигнуто этой реакцией, и затем передавать по наследству приобретенное. Ламарк писал: "Организмы изменяются не вследствие прямого на них воздействия среды, а вследствие того, что среда изменяет психику животного...". Более того, он считал, что в основе изменчивости видов лежит "усиление внутреннего чувства животных", которое может привести к образованию новых частей или органов. Фактически Ламарк был первым, кто обнаружил связь психических реакций организма на внешнюю среду с эволюцией животного мира. Он признал зависимость психики от нервной системы, создал первую классификацию психических актов. Самым простым психическим актом, согласно представлениям Ламарка, является раздражимость, более сложным - чувствительность и самым совершенным - сознательность. В соответствии с этими психическими свойствами он делил всех представителей животного мира на три группы. При этом Ламарк не выделял человека в какую-то особую категорию. Он считал, что человек является частью животного мира и отличается от других животных только степенью сознательности или разумности. В каждой группе животных Ламарк предполагал наличие инстинктов. По его мнению, инстинкт является стимулом к деятельности без участия мыслительных актов и "не может иметь степеней или вести к ошибкам, так как не выбирает и не судит". Кроме того, Ламарк предполагал возможность существования некого "коллективного разума", способного к эволюционному развитию.
С середины XIX в. начинается систематическое экспериментальное изучение поведения животных. Автором одного из первых экспериментальных исследований был директор Парижского зоопарка Ф. Кювье (1773-1837), брат знаменитого палеонтолога Г. Кювье. В своей работе он стремился сопоставлять систематические наблюдения за животными в привычной для них среде обитания, с их поведением в зоопарке. Особую известность получили его опыты с бобрами, искусственно выкормленными и воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Кювье обнаружил, что бобренок-сирота успешно строил хатку, несмотря на содержание в неподходящих для этого условиях и при отсутствии возможности научиться таким действиям у взрослых бобров. Эти опыты сыграли существенную роль в понимании природы инстинкта. Вместе с тем Ф. Кювье удалось зафиксировать и немало других, не менее важных, но не получивших столь же широкой известности фактов. На основе наблюдений за животными в Парижском зоопарке он провел сравнительное изучение поведения млекопитающих нескольких отрядов (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, приматов, хищных), причем многие из них стали объектом научного исследования впервые.
Ф. Кювье собрал многочисленные факты, свидетельствовавшие об "уме" животных. При этом его особенно интересовали различия между "умом" и инстинктом, а также между умом человека и "умом" животных. Кювье отметил наличие разной степени "ума" у животных разных видов.

Исследованием поведения животных в экспериментальных условиях, подобно Ф. Кювье, занимался Д. Сполдинг. В 1872 г. он применил метод депривации при изучении онтогенеза поведения птиц. Этот ученый выращивал птенцов ласточек в тесных клетках, где они были лишены возможности не только летать, но и шевелить крыльями. Таким образом исключалась возможность влияния тренировки на формирование способности птиц к полету. В возрасте, когда живущие на воле ласточки обычно покидают свои гнезда, Сполдинг выпускал своих пленниц из клеток и видел, что их полет ничем не отличался от полета нормальных ласточек. На основании своих экспериментов ученый высказал предположение, что наряду с поведением, которое формируется путем обучения, существуют и врожденные его формы, проявляющиеся в соответствующий период развития без специального опыта или обучения.
Эти мало известные работы Сполдинга нашли свое продолжение и подтверждение в исследованиях Ч.Уитмена и О. Хейнрота.
Ч.Уитмен занимался сравнительным изучением поведения животных. Ему принадлежит описание поведения многих видов птиц и некоторых межвидовых гибридов. Он подчеркивал, что поведение животных можно изучать с эволюционных позиций подобно тому, как изучают строение тела. Занимаясь систематикой птиц, Уитмен неоднократно отмечал, что наиболее характерными отличиями некоторых таксономических групп птиц являются не морфологические, а поведенческие признаки. Так, например, голубеобразные при питье совершают сосательные движения и глотают воду, не запрокидывая головы. Это отличает их от представителей других отрядов птиц, подавляющее большинство которых сначала набирает воду в рот, а затем проглатывает ее, запрокидывая голову назад. Именно этот признак оказался единственным, однозначно объединяющим всех птиц отряда голубеобразных, тогда как по морфологическим признакам отдельные группы видов различались довольно сильно. Используя в качестве критерия способ питья, удалось установить, что голуби и ржанки относятся к разным систематическим группам, а не к одной, как предполагали ранее. В своих исследованиях Уитмену удалось выявить целый ряд поведенческих признаков, имеющих таксономическое значение. Впоследствии проблема поведенческих различий между видами получила широкое освещение в работах этологов и зоологов.
О. Хейнрот исследовал поведение птиц, выращенных в зоопарке. Подобно Уитмену, он пытался обнаружить характерные для вида признаки поведения, которые можно было бы использовать в систематике. Хейнрот сосредоточил внимание на различных видоспецифических стереотипных движениях и голосовых реакциях. Он пришел к выводу, что многие из них имеют наследственную основу и не требуют для своего проявления специального обучения. Сравнивая между собой формы подобных реакций у птиц родственных видов, он прослеживал пути их эволюции и использовал эти данные для установления филогенетического родства между видами. Хейнрот изучал также внутривидовое общение птиц и обратил внимание на параллелизм специфических телодвижений и поз и связанных с ними морфологических признаков, например, особенностей оперения птиц и тех движений, при совершении которых оперение приобретает сигнальное значение. Он предположил, что это обусловлено параллельным развитием морфологических и поведенческих признаков в процессе эволюции. Работы Хейнрота оказали прямое влияние на формирование научных представлений его ученика, основоположника этологии К. Лоренца.
Ученик и последователь Уитмена, У. Крэг в своей работе "Влечения и антипатии как составляющие инстинкта" (1918) пришел к выводу, что поведение зависит не только от действующих на животное раздражителей, но и от его внутренних потребностей.



Античная наука и ее попытки понять место человека в Природе. Идея рефлекса у Р. Декарта. Закон Белла-Мажанди. «Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченова. Московская и петербургская физиологические школы. Возникновение и развитие физиологии высшей нервной деятельности в России. Научная деятельность И. П. Павлова.

Античная наука о Природе породила многочисленные попытки проникнуть в сущность мыслительной деятельности человека. Под влиянием повседневных наблюдений, под впечатлением, например, картин смерти, когда с последним вздохом от человека отлетает сознание и он превращается в бесчувственный, неподвижный труп, в умах древних мыслителей складывалось понятие психического (от греч. psichos - душа). Однако надо признать, что древние греки еще не вкладывали в него религиозно-мистического содержания, это произошло позднее, в эпоху Средневековья.

Два великих мыслителя IV в. до н.э. Платон и Аристотель были родоначальниками европейского идеализма и на протяжении многих веков оказывали глубокое влияние на философскую мысль человечества. В философии Аристотеля хотя и содержались некоторые постулаты идеализма (прежде всего постулат о том, что двигателем всех земных существ является высшая бестелесная форма), его учение имело некоторые черты биологического направления, другими словами, в нем доминировали материалистические тенденции. Аристотель учил, что душа состоит из трех частей. Растительная часть регулирует питание, рост, размножение. Животная часть ведает простой чувствительностью, подвижностью, эмоциями. Наконец, человеческая часть осуществляет мышление, т. е. умственную деятельность. Душа, согласно Аристотелю, - это целесообразно работающая органическая система. «Если бы глаз был живым существом, душою его было бы зрение», - писал Аристотель. С Аристотелем связывают также первую попытку определить физиологический механизм ассоциаций. Он полагал, что душа обладает способностью посредством «общего чувствилища» восстанавливать в органах чувств следы прежних впечатлений, которые производились внешними объектами. С именем Аристотеля связано описание некоторых феноменов психики. Например, он описал последовательные образы, явления сенсорной адаптации, некоторые иллюзии восприятия и вместе с тем отвергал представление о том, что органом психики является мозг. Аристотель исходил из установленного факта, что поверхность мозга не обладает чувствительностью.

Римский врач К. Гален (II в. н.э.) высказал догадку, что душевная деятельность осуществляется головным мозгом и собственно является его функцией. Имеются сведения, что опыты ставились на живых людях (на гладиаторах и приговоренных к смерти преступниках), которым, например, механическим путем раздражали обнаженный мозг. Органами души Гален считал мозг, сердце и печень. Каждому из них приписывалась одна из психических функций, предложенных еще Платоном: печень - носитель вожделений, сердце - гнева, мозг - разума. Гален указывал, что в головном мозге есть центры глотания, жевания, мимики. Другой выдающийся врач древности Гиппократ предложил теорию темпераментов человека, которая дошла до наших дней. Нужно отметить, что развитие психофизиологических представлений в античном мире приостановилось на уровне системы представлений Галена. Только спустя примерно полторы тысячи лет научное знание о строении и функциях организма получило свое дальнейшее развитие.

Наряду с этими догадками начинают складываться и религиозно-мистические представления о деятельности психики человека - духовное противопоставляется телесному. Таковы, например, «бессмертная душа» Дальтона или «энтелехия» позднего Аристотеля. С усилением религиозных влияний подобные взгляды получают все более широкое распространение. Душа отделяется от тела, и «душевное» становится мистическим.

Глубокие изменения в Средние века произошли в анатомии и медицине. Был поколеблен, а затем низвергнут авторитет Галена. Появился трактат А. Везалия (1514-1564) «О строении человеческого тела» (1543). Одновременно появилась знаменитая книга Н. Коперника «Об обращении небесных сфер», которая произвела переворот не только в астрономии, но и в мировоззрении людей того времени.

У истоков материалистической мысли стоит Р.Декарт (1596-1650). Начиная с Декарта термины «тело» и «душа» наполняются новым содержанием. Во всех воззрениях до Декарта устройство организма мыслилось подобным механическим машинам и организующим началом считалась душа. Декарт выдвинул гипотезу, согласно которой есть две сущности. Тело является одной сущностью - протяженной субстанцией, тогда как душа является субстанцией, т. е. особой сущностью. Душа состоит из непротяженных явлений сознания, или «мыслей». К этой категории были отнесены не только разум, но и ощущения, чувства, представления - все, что осознается. Так возникло знаменитое высказывание Декарта: «cogito ergo sum» («Я мыслю, следовательно, я существую»).

Крупнейшим событием XVII в. было открытие рефлекторного принципа в поведении организмов. Понятие о рефлексе возникло в физике Декарта и было призвано завершить механистическую картину мира, включив в нее и поведение живых существ. Декарт полагал, что взаимодействие организма с внешней средой опосредовано «нервной машиной», состоящей из мозга как центра и нервных трубок, расходящихся от него радиусами. Такая конструкция очень напоминала систему кровообращения, открытую У. Гарвеем. Нервный импульс мыслился близким по составу и способу действия процессу перемещения крови по сосудам. Потоки этих частиц Декарт обозначил термином «животные духи», который часто употреблялся учеными того времени. Термин «рефлекс» в трудах Декарта отсутствовал, но основные контуры этого понятия были четко намечены. Рефлекторную реакцию Р. Декарт представлял так: «Если, например, огонь приближается к ноге, то мельчайшие частицы этого огня, движущиеся, как вам известно, с большой скоростью, обладают способностью привести в движение то место кожи, к которому они прикасаются. Нажимая этим самым на нежное волокно, прикрепленное к этому месту кожи, они в тот же момент открывают поры (мозга), у которых заканчивается это волоконце, так же, как мы дергаем за веревку, чтобы зазвонил колокольчик на другом ее конце. Когда эти поры открыты, то животные духи из углубления входят в трубку и переносятся ею частично к мускулам, отдергивающим ногу от огня, частично к тем мускулам, которые заставляют голову повернуть к огню и глаза смотреть на огонь, и, наконец, к тем, которые служат для того, чтобы протянуть руки и согнуть все тело для его предохранения». «Животные духи» по трубкам от места ожога устремляются к мозгу, затем отражаются от шишковидной железы возвращаются назад и «раздувают» соответствующие мышцы, что и вызывает реакцию отдергивания (рис. 1.1).

Р. Декарт отдавал себе отчет в сложности рефлексов. Например, он строил замысловатые схемы расположения нервных «трубочек», по которым «животные духи» могли не только приводить в движение мышцы, но и усиливать при этом кровообращение. Декарт, в частности, считал, что жизненный опыт может «настроить» мозг и зрительный образ посредством чувствительных нервов будет направлять «животные духи» по другим двигательным нервам, чем раньше. Согласно его концепции, если жизненный опыт показывает, что вид чего-либо является признаком опасности, то будут открываться заслонки в такие нервные трубочки, которые приводят в движение ноги, т.е. идет подготовка к бегству. Вместе с тем Декарт не распространял рефлекторный принцип деятельности на «высший разум». В этом, безусловно, проявлялся его дуализм: сознательная жизнь людей не подчинялась материалистическому объяснению.

XVIII столетие ознаменовалось тем, что понятие рефлекса, которое строилось на принципах физики, получило в трудах чешского физиолога И. Прохазки (1749-1820) биологическое обоснование. Он ввел термин «рефлекс» и развивал представления о рефлексах как механизме приспособления организма к условиям жизни. В работе «Физиология, или Учение о человеке» Прохазка утверждал, что понятие рефлекса должно объяснить деятельность всей нервной системы, включая головной мозг. «Тем самым учение о рефлекторной структуре поведения было обогащено рядом новых идей: понятием о биологическом назначении этой структуры (биология, а не механика), о пригодности ее для анализа всех уровней психической деятельности (монизм, а не дуализм), о детерминирующем влиянии чувствования (утверждение активного участия психики в регуляции поведения, а не эпифеноменализм)», - пишет известный историк науки М.Г. Ярошевский (1985).

Материалистические идеи стали чрезвычайно быстро распространяться по Европе и прежде всего во Франции. Это был канун Великой французской революции. Очень интересна фигура французского врача Ж. О. де Ламетри (1709-1751). Он писал, что разделение Декартом двух субстанций представляло собой не более чем «стилистическую хитрость», придуманную для обмана теологов. Душа действительно существует, но ее невозможно отделить от тела. Если тело - машина, то и человек в целом со всеми его душевными способностями всего лишь чувствующая, мыслящая и стремящаяся к наслаждениям машина. В 1748 г. Ламетри издал книгу «Человек - машина». Даже само название книги для современников звучало как вызов. Эта книга ознаменовала поворот философской мысли к воинствующему материализму.

Представление о различных уровнях интеграции органов «человеческой машины» развил П.Ж. Кабанис (1757-1808). Он был непосредственным участником французской революции. Именно ему Конвент поручил выяснить, не причиняет ли нож гильотины физические страдания человеку, которому отсекают голову. Ответ Кабаниса был отрицательным. Он заключил, что движения обезглавленного тела носят чисто рефлекторный характер, а сознательные ощущения после отсечения головы невозможны. По странному стечению обстоятельств, И.П. Павлов также интересовался этой проблемой. Вывод Кабаниса был основан на представлении о трех уровнях поведения: рефлекторном, полусознательном и сознательном. Преемственность между ними, по его мнению, выражалась в том, что «низшие центры при отпадении высших способны к самостоятельной активности».

Открытия в области анатомии спинного мозга, сделанные в XIX в., еще больше укрепляют учение о рефлексах. Английский невролог Ч.Белл (1774-1842) установил различие в функции задних и передних корешков спинного мозга. Благодаря этому открытию достаточно умозрительное представление о рефлексе превратилось в естественно-научный факт. Независимо от Белла к такому же выводу пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход импуЯьсов с задних корешков на передние корешки спинного мозга получил название закона Белла-Мажанди. Таким образом, идея рефлекса впервые получила бесспорное анатомическое подтверждение.

Другим важным направлением в европейской науке была физиология органов чувств. Немецкий ученый И. Мюллер (середина

XIX столетия) провозгласил принцип «специфической энергии органов чувств». Согласно этому принципу, каждый из органов чувств воспринимает только специфическую для него энергию. Даже если орган чувств (глаз, ухо и др.) возбудить не свойственным ему видом энергии, например вместо световой энергии нанести по глазу механический удар, все равно в нашем мозгу возникнет световое ощущение, так называемый фосфен. На этой идее ученики и последователи Мюллера построили трехкомпонентную теорию цветового зрения (теория Юнга-Гельмгольца). Этот период характеризуется открытиями в физиологии зрения аккомодации, закона смешения цветов (Г. Гельмгольц). Английский физик Ч. Уитстон (1802-1875) открыл диспаратность сетчаточных изображений, которая лежит в основе стереоскопии зрения. Чешский ученый Я. Пуркинье (1787-1869) открыл ряд феноменов зрительного восприятия: «фигура Пуркинье» (наблюдение кровеносных сосудов сетчатки), «феномен Пуркинье» (изменение светло-синего и красного цветов при сумеречном освещении). Это был период формирования психофизики. В западной науке XIX столетия он был завершен Г. Фехнером и Е. Вебером, сформулировавшими основной закон психофизики: постоянство дифференциального порога.

Ученые Средневековья знали о существовании желудочков головного мозга и в каждый из желудочков помещали одну из известных в то время психических функций. В XVlII столетии в качестве субстрата психической деятельности стала рассматриваться кора головного мозга, а не его желудочки. Возникает учение австрийского врача и анатома Ф. Галля (1758-1828) - френология, основанная на том, что различные психические способности (ум, память и др.) локализуются в определенных областях головного мозга. По мнению Галля и его последователей, этим областям коры соответствуют «шишки» и другие рельефы на поверхности черепа. Однако довольно скоро французский физиолог Ж.Флуранс (1794-1867) опроверг френологию как науку. Применив метод экстирпации, он пришел к выводу, что основные психические процессы (интеллект, восприятие и др.) являются продуктом головного мозга как целостного органа. Флуранс впервые экспериментально установил, например, что мозжечок координирует движения, а четверохолмия связаны со зрением.

В 40-х годах XIX в. в Германии группа учеников И. Мюллера, среди которых были Г. Гельмгольц (создатель физиологической оптики) и Э. Дюбуа-Реймон (основоположник электрофизиологии), образовала «незримый колледж», известный в истории как физико-химическая школа. В число «вождей» этой школы вошли будущие корифеи европейской науки - Г. Гельмгольц, Э.Дюбуа-Реймон, К. Людвиг, Э. Брюкке и др. Нужно признать, что они явились, по сути, основоположниками современного здания европейских физиологических научных школ.

Огромная роль в создании современной физиологии принадлежит выдающемуся французскому ученому К. Бернару (1813-1878). Он разработал концепцию, согласно которой все клетки организма находятся в межклеточной среде (milieu interieur) с постоянными параметрами - постоянным солевым составом, напряжением кислорода и других газов и т.п. Поддержание постоянства внутренней среды организма происходит вопреки постоянным дестабилизирующим факторам внешней среды. Таким образом, Бернар ввел понятие саморегуляции как основополагающего принципа жизнедеятельности. Идеи К. Бернара благодаря работам выдающегося американского физиолога У. Кеннона (1871-1945) прочно вошли в арсенал современной физиологии. Кеннон обозначил саморегуляцию внутренней среды термином гомеостаз, который закрепился в современной науке. Важное отличие концепции гомеостаза от предшествующих воззрений состояло в том, что организм регулируется собственными компонентами, т.е. саморегулируется. В отличие от этого «живые машины», по мысли ученых того времени, от Декарта до Ламетри, управлялись рукой существа (Всевышнего), одаренного Сознанием и Волей.

В XIX в. на повестку науки был поставлен вопрос о включении живых организмов в физическую картину природы. Задача была принципиально решена Ч. Дарвином в «Происхождении видов...» (1859). Был сформулирован новый объяснительный принцип - движущая сила развития организмов лежит в приспособительных взаимоотношениях с окружающей средой. Книга имела чрезвычайную убедительность для ученых также потому, что содержала огромное количество доказательств, взятых непосредственно из природы. Коренным образом изменилось понимание организма. Предшествующая биология со времен К. Линнея (1707-1778) считала виды неизменными, а организм животного своеобразной машиной с фиксированной (сотворенной) физической и психической конструкцией. По Дарвину, организм есть продукт постоянного взаимодействия со средой. Развитие организма в онто- и филогенетическом смысле обусловлено законами эволюции. Согласно концепции Дарвина, наследственность становится важнейшей детерминантой жизни отдельной особи. Известно, что первым переводчиком книги Дарвина «Происхождение видов...» на русский язык была супруга И.М. Сеченова, на мировоззрение которого этот труд, безусловно, оказал огромное влияние.

Внешним проявлением функции мозга является поведение . Свою самую известную книгу И.П. Павлов назвал «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». Анализ поведения, его физиологических механизмов имеет богатую историю в науке. Под поведением понимают комплекс ответных реакций, обусловленных действием на организм внешних и внутренних условий. Благодаря поведению организм осуществляет связь с внешней средой. Человеку в отличие от животных свойственна деятельность - процесс, всегда связанный с трудом, в результате которого создается продукт труда. Мы неоднократно будем сравнивать человека и животных. Это сопоставление на протяжении многих веков было камнем преткновения как для философов, так и для биологов, психологов, врачей.

Тенденцией последнего времени является создание целого комплекса нейронаук - нейробиологии . Она включает все научные направления, связанные с изучением строения и функций нервной системы.

Поведение животных характеризуется прежде всего целенаправленностью . Co времен Г. Гегеля именно понятие «цель» лежало в основе объяснения различий между техническими устройствами и живыми организмами. Понятие «цель» имеет богатую научную историю. Древние философы формулировали его как «телос» или «энтелехия» (душа). В то время понятия «детерминизм» и «цель» не противопоставлялись. По мере развития механики стали противопоставлять «цель» и «причину». Единственно научным считалось объяснение явлений природы в терминах линейно связанных причин и следствий. Философская телеология стала изгоняться из науки, а вместе с ней и понятие «цель», даже по отношению к поведению человека. Ч. Дарвину биологическая наука обязана тем, что целесообразность в живой природе была признана реальным фактом и из нее была удалена «энтелехия» (душа). Целесообразность стала научным фактом, требующим объяснения и исследования. Таким образом, при анализе поведения животных и человека ставятся два вопроса: «для чего?» (цель) и «почему?» (причина); эти два вопроса не исключают друг друга. Задача физиологии высшей нервной деятельности может состоять в нахождении причины (физиологических механизмов, как любил повторять мой учитель профессор Л.Г. Воронин) целесообразной деятельности (поведения) животных и человека.

Благодаря провозглашенному рефлекторному принципу деятельности нервной системы естествознание начинает приближаться к пониманию сложнейших проявлений поведения животных и человека, включая психические процессы. Поведение стали понимать как результат сложнейшей работы нервной системы. Вместе с тем на этом пути были и крайности, и упрощения. Например, в исследованиях середины XIX - начала XX в. нередко утверждалось, что «мозг выделяет мысль, как печень выделяет желчь». Такое толкование, безусловно, можно отнести к вульгарно-материалистическому. Подобные воззрения, распространившиеся в середине XIX в., не могли объяснить своеобразия психического и оказывались бессильными перед вечным вопросом о соотношении духа и тела.

Знаменательный шаг в исследовании психического был сделан русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым. В 1863 г. он опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», где приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности. Сеченов писал, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, а всегда по какому-нибудь поводу, в результате действия какой-нибудь причины - физиологического раздражителя. С другой стороны, самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям. Он писал: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге - везде окончательным фактом является мышечное движение». Сеченов не оставил без объяснения и такие случаи, когда человек только подумал о чем-то, но ничего не сделал. Этот факт он объяснял торможением исполнительного звена рефлекса. Taкой рефлекс с «задержанным концом» является, по И.М. Сеченову, основой мысли, не приведенной в действие.

Обширный материал был получен Сеченовым во время тщательных наблюдений за формированием поведения и сознания ребенка. Эти наблюдения ясно показывали, как простые врожденные рефлексы с возрастом постепенно усложняются. Благодаря воспитанию и обучению они входят во все новые отношения друг с другом и в конечном итоге создают громадную сложность человеческого поведения. И.М. Сеченов был убежден, что «...все, даже самые сложные проявления психической деятельности, по способу своего происхождения суть - рефлексы». Его книга положила начало экспериментальному научному исследованию явлений психики.

Отношение к книге И.М. Сеченова в России со стороны общественности и официальных властей было прямо противоположным. Она была арестована, автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: «Эта материалистическая теория, разрушая моральные устои общества в земной жизни, уничтожает и религиозный догмат жизни будущей; она не согласна ни с христианством, ни с уголовно-юридическими воззрением и ведет положительно к развращению нравов». В ожидании суда Сеченов говорил друзьям: «He буду я брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергает». Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым. В год 100-летнего юбилея «Рефлексов головного мозга» ЮНЕСКО объявило день выхода книги И.М. Сеченова в свет Днем этой книги. Труды научной конференции, прошедшей в Москве в 1965 г., были опубликованы на русском и английском языках.

В ряде статей Сеченов доказывает, что материальные процессы мозговой деятельности являются первичными, а психические, духовные - вторичными. Наше сознание представляет собой лишь отражение действительности окружающего мира. Развитие психики обусловлено совершенствованием нервной организации мозга, его историческим и индивидуальным развитием.

Исторические предпосылки возникновения физиологии высшей нервной деятельности в России. Заглянем в далекий для нас XIX в. Для подготовки к профессорскому званию в области физиологии в Дерптский университет (1827) из Москвы прибыл Н.И. Пирогов, из Петербурга - П.А. Загорский, из Харькова - А.М. Филомафитский.

А.М. Филомафитский (1807-1849) стал впоследствии основоположником Московской университетской физиологической школы. Успешно закончив курс в Дерптском университете, Филома-фитский направляется в лабораторию И. Мюллера, где основательно овладевает современными методами исследования, входя в курс тех проблем, которые волнуют мировую (европейскую) физиологию. В 1835 г. Филомафитский становится преподавателем Московского университета по курсу физиологии. Предмет вводится в университете на втором (физико-математическом) отделении философского факультета как «Физиология и сравнительная анатомия», а на медицинском факультете - как «Физиология здорового человека». Филомафитский выступает горячим поборником экспериментального метода в физиологии. Его книга «Физиология, изданная для руководства своих слушателей» (1836) была первым в России учебником по экспериментальной физиологии. Она получила высокую оценку современников и была награждена Демидовской премией Академии наук в 1841 г. (премия присуждалась с 1831 г.). Рецензент академик К. Бэр в своем отзыве писал, что учебник Филомафитского стоит на уровне лучших руководств по физиологии. А.М. Филомафитский одним из первых в России применил микроскоп А.М. Филомафитский Плессля для исследования кровяных телец. Интересными и новыми для того времени были его эксперименты с перерезкой блуждающего нерва для исследования нервно-рефлекторного характера реакции кашля. С применением метода перерезки блуждающего нерва Филомафитский исследовал химизм желудочного пищеварения. Архивные материалы свидетельствуют, что медицинский факультет Московского университета получал деньги на экспериментальное исследование действия болеутоляющих веществ. К работе привлекались профессор физиологии А.М. Филомафитский и профессор хирургии Н.И. Пирогов. Результатом этих исследований было применение Пироговым эфира в качестве обезболивающего средства при оказании помощи раненым во время осады Салты. Н.И. Пирогов с гордостью писал: «Россия, опередив Европу нашими действиями при осаде Салты, показывает всему просвещенному миру не только возможность в претворении, но неоспоримое благодетельное действие эфирования над ранеными, на поле самой битвы. Мы надеемся, что отныне эфирный прибор будет составлять, точно так же как и хирургический нож, необходимую принадлежность каждого врача во время его действия на бранном поле».

Значение учебника А.М. Филомафитского было огромно: по этой книге выучилось целое поколение русских врачей и физиологов, в том числе И.М. Сеченов. Особенной заслугой Филомафитского было также то, что он впервые ввел в преподавание физиологии демонстрацию опытов на животных. На своих лекциях он демонстрировал собак с операцией искусственного свища, наложенного его современником, профессором-хирургом В.А. Басовым (1812-1879), в то время занимавшим в Московском университете кафедру хирургии.

В Москве в 40-е годы XIX в. выходит ряд ценных книг по физиологии и фармакологии. На русский язык были переведены две книги выдающегося французского ученого Ф. Мажанди - «Краткое основание физиологии» и «Фармакография». В Петербурге в переводе с немецкого было издано руководство по физиологии Эбле - «Ручная книга физиологии человека».

В 1851 г. студентом медицинского факультета Московского университета стал И.М. Сеченов. (К этому времени 22-летний Сеченов окончил курс Михайловского инженерного училища и в чине прапорщика находился на военной службе в саперной части в Киеве. Перед поступлением в университет вышел в отставку.) В университете учителем И.М. Сеченова по физиологии был профессор И.Т. Глебов (1806-1884). Глебов много работал в лучших лабораториях Европы и был горячим поклонником французских физиологов К. Бернара и Ж. Флуранса. Он был также одним из переводчиков книг Ф. Мажанди на русский язык. Наряду с Глебовым лекции по физиологии в тот период в Московском университете читал профессор Н.А. Варнек (1823-1876). Лекции этих физиологов сумели заинтересовать молодого Сеченова: «В этом же году я убедился, что не призван быть медиком, и стал мечтать о физиологии...».

Лекции по фармакологии на медицинском факультете читал декан медицинского факультета Н.Б. Анке (1803-1873), о котором Сеченов в «Автобиографических записках» вспоминает как о профессоре, возглавляющем немецкую партию. В связи с этим вопреки мнению группы профессоров, которую возглавлял профессор А.И. Иноземцев, на кафедру физиологии университета после окончания срока заграничной командировки был избран не Сеченов, а его однокурсник - немец Ф. Эйнбродт. Этот период в России характеризуется деятельностью выдающихся писателей-демократов - Н.Г. Чернышевского, Н.А. Добролюбова и др. Выходит роман И.С. Тургенева «Отцы и дети» (1858), в котором впервые в мировой литературе главным героем является революционер-натуралист Базаров. Базаров, а также Кирсанов из романа Чернышевского «Что делать?» - это врачи-физиологи, новые люди русской общественной жизни.

Русские физиологи второй половины XIX в. переняли лучшие традиции физиологов европейской экспериментальной школы - Я. Пуркинье, Г. Гельмгольца, К. Бернара, Л. Людвига. Так, в лаборатории Гельмгольца Сеченов производит наблюдения за флуоресценцией хрусталика глаза. Приехав в эту лабораторию учеником, он предлагает свою конструкцию абсорбциометра. Об оценке успехов Сеченова мы узнаем из писем Людвига к нему. В письме от 29 августа 1859 г. он пишет: «Если Вы мне позволите, я бы хотел в учебнике упомянуть о сделанном Вами наблюдении». Гельмгольц писал Брюкке: «...Вы открыли ясно выраженную флуоресценцию хрусталика...». В письме от 2 января 1860 г. Людвиг пишет Сеченову: «Я с удовольствием прочел Вашу статью о флуоресценции хрусталика, она не уступает работе Вашего парижского конкурента. Очень благодарен за Ваши заботы о газовом аппарате. Когда доктор Шеффер, наконец, приступит к работе, мы воспользуемся Вашим советом... Между нами говоря, хотя он хороший и ловкий человек и обладает эрудицией, но ему не хватает Вашей подвижности и энергии в работе. Если бы Вы были, у нас многое было бы сделано» .

Современниками И.М. Сеченова в России были выдающиеся физиологи, впоследствии основавшие собственные научные направления, - А.И. Бабухин, Ф.В. Овсянников и Н.М. Якубович.

А.И. Бабухин (1835-1891) - крупный гистолог и основоположник московской гистологической школы. Обучался в Московском университете с Сеченовым и одновременно с ним начал научную деятельность. После окончания университета был зачислен прозектором по кафедре физиологии (1859). В 1860 г. Бабухин опубликовал первую научную работу «Тетаническое сокращение сердца», а в 1862 г. - свою диссертацию «Об отношении блуждающего нерва к сердцу». Наибольшую известность ему принесли работы по изучению электрических органов рыб и двустороннему распространению возбуждения в нервах. Эти работы оказали заметное влияние на развитие нервно-мышечной физиологии и электрофизиологии.

Н.М. Якубович (1817-1879) с 1857 г. был профессором гистологии и физиологии Военно-медицинской академии. Он выполнил фундаментальные работы по гистологии центральной нервной системы, удостоенные Монтионовской премии Парижской академии наук. Совместно с Овсянниковым Якубович опубликовал работу «Микроскопическое исследование начал нервов в большом мозге». Эта работа положила начало правильному пониманию происхождения симпатической нервной системы. Именем Якубовича названо одно из ядер III пары черепно-мозговых нервов (глазодвигательного нерва).

Ф.В. Овсянников (1827-1906), один из основоположников самостоятельных школ русских физиологов в Казанском и Петербургском университетах, долгие годы занимал кафедру физиологии Академии Наук. В 1860 г. Овсянников работал в лаборатории К. Бернара. В Петербургском университете занимал кафедру физиологии с 1864 по 1875 г. В числе его учеников был И.П. Павлов. Ф.В. Овсянников опубликовал ряд исследований по рефлекторной регуляции дыхательных движений и сосудистых центров. Он был разносторонним биологом и выполнил ряд исследований в области гистологии и эмбриологии.

Хотя в трудах Бабухина, Якубовича и Овсянникова преобладали исследования по гистологии, ценнейшие исследования они выполнили и в области физиологии.

В 60-х годах XIX в. начали свою научную деятельность такие выдающиеся физиологи, как И.Ф. Цион, И.П. Щелков, Н.Н. Бакст, В.Я. Данилевский и др.

К концу 1858 г. И.М. Сеченов фактически заканчивает свои научные исследования за границей. В 1860 г. (1 февраля) он приезжает в Петербург, и его утверждают адъюнктом Академии. Профессора Якубович и Сеченов поделили между собой преподавание. Первые лекции Сеченова о животном электричестве сопровождались прекрасно обставленными, демонстративными и эффектными элект-рофизиологическими опытами. Они производили огромное впечатление на студентов. Их описание скоро вышло отдельным изданием. За работу «О животном электричестве» Сеченов получил Демидовскую премию. Отзыв о ней дал профессор Ф.В. Овсянников.

В дальнейшем Овсянников, уже будучи академиком, приглашается в Петербургский университет организатором и руководителем физиологического кабинета. В качестве преподавателей он приглашает (1866-1868) физиологов И.Ф. Циона и Н.Н. Бакста. Цион был тогда известен благодаря открытию нерва-депрессора и описанию новой рефлекторной формы регуляции сердечно-сосудистой системы, а Бакст зарекомендовал себя чрезвычайно тонкими работами в области нервной физиологии, выполненными в лаборатории Гельмгольца.

Овсянников, Цион и Бакст не только поставили на высокий уровень преподавание физиологии, но и организовали научно-исследовательскую работу в физиологическом кабинете, куда с начала 70-х годов стали тянуться наиболее талантливые студенты. Сюда в 1870 г. пришел студент Иван Павлов.

Научный авторитет И.М. Сеченова особенно возрос после открытия им в 1862 г. центрального торможения. С этим открытием его имя вошло в мировую физиологию. Работая в 1862 г. в Париже в лаборатории К. Бернара, Сеченов показал, что при послойном отделении головного мозга от спинного можно установить определенный участок головного мозга лягушки, раздражение которого наложением на поперечный срез кристаллика соли вызывает угнетение спинномозговых рефлексов. Работа Сеченова была опубликована в трудах Парижской академии наук по представлению К. Бернара. В 1863 г. Сеченов опубликовал ее в России.

В 1871 г. Сеченов покидает Медико-хирургическую академию. Официальным поводом послужило забаллотирование в профессора академии его друга, профессора И.И. Мечникова. В этом же году Сеченов переехал работать в Новороссийский университет. В Одессе он пробыл в качестве профессора около 6 лет и в этот период выполнил свои выдающиеся работы по газовому составу крови. Вместо Сеченова профессором физиологии Медико-хирургической академии был назначен И.Ф. Цион. В 1875 г. Цион уехал во Францию, а на кафедру физиологии академии был избран молодой физиолог И.Р. Тарханов (Моурави Тархнишвили, 1846-1908). И. Р. Тарханов руководил кафедрой почти 20 лет. Выйдя в отставку в 1894/95 г., он продолжил чтение лекций по общей физиологии в Петербургском университете.